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Filosofía24

FILOSOFÍA24: TIPOS DE ÓRDENES; COMBINATORIA; combinatoria s. f. Parte de las matemáticas que estudia las combinaciones, variaciones y permutaciones de un número finito de objetos.

Combinatoria

 

 

La combinatoria es una rama de la matemática perteneciente al área de matemáticas discretas que estudia la enumeración, construcción y existencia de propiedades de configuraciones que satisfacen ciertas condiciones establecidas.

 

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[editar] Áreas de la combinatoria

No existe una clasificación tajante de lo que constituye una subárea, sino que todas comparten cierto grado de traslape entre sí, al igual que con otras ramas de la matemática discreta. Diferentes autores proponen varias divisiones de la combinatoria por lo que cualquier listado es meramente indicativo. Por ejemplo, algunos autores consideran la teoría de gráficas como una subárea de la combinatoria, mientras que otros la consideran un área independiente.

Entre las subdivisiones más comunes se encuentran las siguientes.

[editar] Combinatoria enumerativa

La combinatoria enumerativa o enumeración estudia los métodos para contar (enumerar) las distintas configuraciones de los elementos de un conjunto que cumplan ciertos criterios especificados.

Esta fue una de las primeras áreas de la combinatoria en ser desarrollada, y como otras áreas más recientes se estudian sólo en cursos especializados, es común que se haga referencia a esta subárea cuando se menciona combinatoria en entornos escolares.

Ejemplo.

Considérese el conjunto S = {A,E,I,O,U}. Podemos imaginar que estos elementos corresponden a tarjetas dentro de un sombrero.

  • Un primer problema podría consistir en hallar el número de formas diferentes en que podemos sacar las tarjetas una después de otra (es decir, el número de permutaciones del conjunto).
Por ejemplo, dos formas distintas podrían ser: EIAOU o OUAIE.
  • Después, se puede preguntar por el número de formas en que se puede sacar sólo 3 tarjetas del sombrero (es decir, el número de 3-permutaciones del conjunto).
En este caso, ejemplos pueden ser IOU, AEI o EAI.
  • También se puede preguntar sobre cuales son los posibles grupos de 3 tarjetas que se pueden extraer, sin dar consideración al orden en que salen (en otras palabras, el valor de un coeficiente binomial).
Aquí, consideraríamos AOU y UAO como un mismo resultado.
  • Otro problema consiste en hallar el número de formas en que pueden salir 5 tarjetas, una tras otra, pero en cada momento se regresa la tarjeta escogida al sombrero.
En este problema los resultados posibles podrían ser EIOUO, IAOEU o IEAEE.

La combinatoria enumerativa estudia las técnicas y métodos que permiten resolver problemas anteriores, así como otros más complejos, cuando el número de elementos del conjunto es arbitrario. De esta forma, en el primer ejemplo la generalización correspondiente es determinar el número de formas en que se pueden ordenar todos los elementos de un conjunto con n elementos, siendo la respuesta el factorial de n.

[editar] Combinatoria extremal

El enfoque aquí es determinar qué tan grande o pequeña debe ser una colección de objetos para que satisfaga una condición previamente establecida;

Ejemplo.

Considérese un conjunto S. con n elementos. A continuación se empieza a hacer un listado de subconjuntos de tal manera que cualquier pareja de subconjuntos del listado tenga algún elemento en común.

Para clarificar, sea S = {A,B,C,D} y un posible listado de subconjuntos podría ser

{B, C}, {A, B}, {A, B, C, D}, {B, D}, ldots

Conforme aumenta el listado (y dado que hay una cantidad finita de opciones), el proceso se hace cada vez más complicado. Por ejemplo, no podríamos añadir el conjunto {A, D} al listado pues aunque tiene elementos en común con los últimos 3 subconjuntos del listado, no comparte ningún elemento con el primero.

La pregunta sobre qué tan grande puede hacerse el listado de forma que cualquier pareja de subconjuntos tenga un elemento en común es un ejemplo de problema de combinatoria extremal (o combinatoria extrema). La respuesta a este problema es que si el conjunto original tiene n elementos, entonces el listado puede tener como máximo 2n − 1 subconjuntos.

[editar] Véase también

[editar] Referencias

[editar] Enlaces externos

FILOSOFÍA24: SUCESIONES. Serie de elementos que se suceden unos a otros, ya sea en el espacio, en el tiempo o en un orden.

Sucesión matemática

En matemática se incluye sucesión para designar la existencia de elementos encadenados o sucesivos.

Se excluye totalmente la sinonimia con el término serie.

En textos académicos se suele llamar simplemente sucesión con el bien entendido que todas son del mismo tipo. Esto no impide la existencia de sucesiones de diversas entidades matemáticas.

Cuando abundan sucesiones de todo tipo se puede cambiar incluso el nombre de sucesión por otro.

Véase secuencia, tupla, colección, familia y conjuntos en matemáticas.

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[editar] Definiciones

Las diferentes definiciones suelen estar ligadas al área de trabajo, la más común y poco general es la definición de sucesión numérica, en la práctica se usan sucesiones de forma intuitiva.

[editar] Definición abstracta

Clase de finitos o numerables objetos ordenados.....

[editar] Definición conjuntista

Una sucesión en un conjunto X es una enumeración de elementos de X, es decir una aplicación de mathbb{N} en X.

[editar] Notación

Notaremos por left{{x_n}right}_{nepsilonmathbb{N}} a una sucesión, donde x la identifica como distinta de otra digamos left{{y_n}right}_{nepsilonmathbb{N}}.

La notación es permisiva en cuanto a su modificación si realmente es necesario.

[editar] Definición de término general

Llamaremos término general de una sucesión a x_n^{},donde {nepsilonmathbb{N}} indica el lugar que ocupa en dicha sucesión.

[editar] Definición de parcial

Llamaremos parcial de left{{x_n}right}_{nepsilonmathbb{N}} a una sucesión left{{x_{n_i}}right}_{n_iepsilonmathbb{N}} donde n_i^{}<n_{i+1}^{}

[editar] Ejemplos en distintas áreas

Estos ejemplos pretenden ser una pequeña muestra de la infinidad, propiamente dicha, de usos que tienen dichas sucesiones en matemáticas.

El trabajo interno en el desarrollo de cada tema en cada área obliga a diversificar el modo de nominar y notar las sucesiones, haciéndose frecuente el uso de índices, subíndices y superíndices para salvar la sobrecarga de notación y hacerlas más legibles y estéticas en cuanto a la presentación.

[editar] En mathbb{C}^n

Se puede tener una sucesión left{{V^{(i)}}right}_{iepsilonmathbb{N}} tal que  {V^{(i)}} {:=(a_1^{(i)},...,a_n^{(i)}),donde; a_j^{(i)}}in mathbb{C}

[editar] En el espacio de las sucesiones finitas en mathbb{C}

Se puede tener una sucesión left{ {a^{(i)}}right}_{iepsilonmathbb{N}} tal que  {a^{(i)}} {:=(a_1^{(i)},...,a_{n_i}^{(i)} ,0,...),donde; a_j^{(i)}}in mathbb{C}-left{0right}

[editar] En K[x]

Un polinomio P(x) in K[x] no es más que una sucesión finita left{{a_n}right}_n tal que a_n in K representada como P(x)_{}^{}=a_0+a_1x+a_2x^2+...+a_nx^n.

[editar] En  M_{m times n}(k)

Se puede tener una sucesión left{{A_i}right}_{i in mathbb{N}} tal que A_i:= begin{pmatrix} a_{1,1}^{(i)} & ldots & a_{1,n}^{(i)}  vdots && vdots  a_{m,1}^{(i)} & ldots & a_{m,n}^{(i)} end{pmatrix}, donde a_{j,k}^{(i)} in K.

[editar] En un espacio vectorial topológico

Se puede tener una sucesión left{{V_{i}^{}}right}_{iepsilonmathbb{N}}, donde  V_n^{}:= alpha_n B, donde  alpha_n in mathbb{R} es una sucesión real arbitraria y B un abierto.

[editar] Sucesiones funcionales

Se puede tener una sucesión de funciones continuas left{{{f(x)}_n}right}_{nepsilonmathbb{N}}=sin(x)^n.

[editar] En el lenguaje proposicional

Sea A_{}^{} un alfabeto, llamaremos A_{}^n al conjunto de sucesiones finitas de n elementos de A, se define inductivamente por la sucesión de productos cartesianos siguiente: A^1=A, A^2=Atimes A, ... , A^n:=A^{n-1}times A

  • así {<}a_1,...,a_n>:={<<}a_1,...,a_{n-1}{>},a_n{>}in A^n {,y;} a_i:={<}a_i{>}in A.

[editar] En homología simplicial

El complejo de cadenas simplicial del complejo simplicial K, no es más que una determinada sucesión de grupos abelianos y morfismoskate

[editar] En el lenguaje de las categorías

Sea  mathcal{A} una categoría, podemos tener una sucesión left{{A_n}right}_{n in mathbb{N}}, donde A_{n}^{} in Ob({ mathcal{A} }).

[editar] Sucesiones numéricas

Una sucesión numérica se formaliza como una aplicación de los naturales en los reales, es decir :

 begin{matrix} u:& mathbb{N} & to & mathbb{R}  & n & to & u_n end{matrix}

que escribiremos simplemente como left{{u_n}right}_{n in mathbb{N}} o, si se da por entendido que los subíndices son enteros, también vale left{{u_n}right}_{n geq 0}.

El nombre que recibe la sucesión también puede hacer referencia a los valores que toma sobre los reales, así, si la imagen de u_{}^{} fuesen los racionales, es decir fracciones enteras del tipo frac{a}{b}, ; b neq 0, podemos llamarla sucesión de números racionales, y lo mismo para los irracionales, naturales, enteros, algebraicos, trascendentes, ... .

[editar] Notas y ejemplos básicos

Para definir término a término la sucesión, se indica para cada termino el valor que le corresponde directamente:

  • El primero es u_0^{}= a por ejemplo 3,
  • el segundo es u_1^{}= a por ejemplo -10,
  • el tercero es u_2^{}= a por ejemplo 9, y así sucesivamente.
  • Para indicar, si hace falta, el comportamiento del resto de los valores, se usa el término general y se escribe acompañado como , ; ... ; ,u_n^{}= a por ejemplo número al azar, ... .
Los puntos suspensivos dan por entendido que los valores de la sucesión se omiten ya que estos quedan claramente determinados hasta el infinito, siendo el n-ésimo valor, u_n^{}=, el portador del método para generar el valor de cada término, y el nombre n_{}^{} puede ser cambiado, si hace falta, por i_{}^{}, j_{}^{}, k_{}^{}, l_{}^{}, ... .

Materialmente seria: 3, -10, 9, 7, ... , número al azar, ... .

[editar] Sucesión finita

Diremos que una sucesión es finita si determinamos su último termino, por ejemplo el n-ésimo:

Genéricamente:  a_0, ; a_1, ; a_2, ; ... ; , ; a_i , ; ... ; , ; a_n , donde a_i^{} sería el término general si hiciese falta. ejemplo: 100, 99, 98, ... , 1, 0.

[editar] Sucesión constante

Diremos que una sucesión es constante si todos los términos valen un mismo valor, a_{}^{}, es decir, un mismo número real cualquiera, ejemplo:

Genéricamente u_0^{} = a, ; u_1 = a, ; u_2 = a, ; u_3 = a, ; ... ; , ; u_i = a,;... . ejemplo: si a_{}^{}=1 queda como 1, 1, 1, 1, ... ,1 ,... , es decir, que todos los valores son el mismo, 1.

[editar] Sucesión creciente

Si imponemos al termino general, de una sucesión numérica, la condición que a_i^{} < a_{i+1}, es decir, que el siguiente término,  a_{i+1}^{}, siempre sea mayor estricto que su predecesor, a_i^{}, se llaman sucesiones estrictamente crecientes:

Para naturales: 1, 2, 3, 4, 5, 6, ... . Para enteros: -10, -9, -8, -7, -6, ... . Para reales: -2'01, ; -1, ; 0, ; sqrt{2}, ; e_{}^{}, ; pi, ; ,;....

Si imponemos a_i^{} leq a_{i+1}, es decir, una desigualdad no estricta, entonces se pueden incluir, entre otras, las sucesiones constantes.

[editar] Sucesión decreciente

Al igual que las crecientes tenemos, según el termino general, que:

  • si a_i^{} geq a_{i+1} entonces la sucesión es decreciente,
  • si a_i^{} > a_{i+1} es estrictamente decreciente.

[editar] Sucesión alternada

Intuitivamente se llama sucesión alternada cuando alterna valores de signo opuesto, como an = ( − 1)n que nos genera la sucesión: a0=1, -1, 1, -1, 1, -1, ... . Utilizada por las series llamadas series alternas.

[editar] Según el término general

El termino general de la sucesión queda definido de forma explícita si su valor está en función del valor del subíndice, es decir, si  u_i^{} = f(i) donde  f: mathbb{N} to mathbb{R} es una función cualquiera como por ejemplos:

 u_i^{} = i + 1 que daría la sucesión de naturales sucesivos, es decir, 1, 2, 3, 4, 5, ... .  u_i^{} =2 i que daría todos los números pares incluido el cero, es decir, 0, 2, 4, 6, 8, ... .  u_i^{} = i^2 que daría la sucesión de cuadrados siguiente, 0, 1, 4, 9, 16, ... .

Dada una función  f: mathbb{N} to mathbb{R} , llamaremos extensión en los reales de f_{}^{} a una función  P: mathbb{R} to mathbb{R} cuyos valores coinciden en el dominio de f_{}^{}, es decir, f_{ | mathbb{N}}=P_{ | mathbb{N}}.

  • Error fatal es nombrar a la extensión en los reales con el mismo nombre ¡ f: mathbb{R} to mathbb{R} !, pues, se trata de una asociación totalmente arbitraria y no univoca que trae confusión y no tiene sentido para algunas funciones definidas a trozos. Compruébese que  f(i)=u_i^{}=f(i)+sin(i pi) solo si la sucesión que determinan sobre los enteros es la misma, pero ¡no son la misma función!, llamemos a la extendida por ejemplo  P_{}^{}, ; Q_{}^{}, ; phi_{}^{} o  psi_{}^{} si es un polinomio, o g_{}^{} o h_{}^{} si son funciones trigonométricas, agregando subíndices si hace falta.

Perturbación.GIF

La función f puede adquirir propiedades de la extendida P, si existe P con dichas propiedades, como límites al infinito, monotonía, acotaciones... .

Casos en los que f no puede extenderse sobre los reales:

  • si definimos un como el número de factores propios de n.

El término general de la sucesión queda definido de forma implícita si su valor depende de sus predecesores, esto se indica en general del modo siguiente:

Dados previamente los valores de u_0, ; u_1,; ... ; ,; u_n, podemos definir el término general de forma inductiva como u_{i+1} = f(u_{i-n}, ; ... ; , u_i) , ; i ge n como por ejemplo con la ecuación en diferencias u_{i+1} = a_0 u_{i-n} + ; ... ; + a_n u_i  + b_n , ; i ge n, ; a_0, ; ... ; , ; a_n, ; b_n in mathbb{R} .

[editar] Ejemplos

[editar] Véase también

[editar] Enlaces externos

 


El contenido de este artículo incorpora material de una entrada de la Enciclopedia Libre Universal, publicada en castellano bajo la licencia GFDL.


FILOSOFÍA24: ORDEN ( Forma de estar colocadas adecuadamente las cosas, personas o hechos en un lugar o de sucederse en el tiempo según un determinado criterio: orden alfabético; se clasifican por orden de llegada; pon los libros en orden; cuenta las cosas por el orden en que sucedieron. desorden.) FRENTE A "CAOS".

Orden

Este artículo trata sobre el concepto de orden. Para otros usos de este término, véase Orden (desambiguación).

Uno de los significados de orden es la propiedad que emerge en el momento en que varios sistemas abiertos, pero en origen aislados, llegan a interactuar por coincidencia en el espacio y el tiempo, produciendo, mediante sus interacciones naturales, una sinergia que ofrece como resultado una realimentación en el medio, de forma que los elementos usados como materia prima, dotan de capacidad de trabajo a otros sistemas en su estado de materia elaborada.1

La capacidad de algunos sistemas de recordar el pasado (de tener memoria), produce en ese sistema la capacidad de establecer un método organizado y coordinado para repetir el logro alcanzado por selección natural, y acelerar el objetivo a conseguir. En ese proceso, se paga un precio: la pérdida de su individualidad, mayor dependencia de nuevos elementos que pueden existir gracias a una economía más holgada, pero ganando en especialización. Bajo este enfoque, el orden es la organización de las partes para hacer algo funcional y preciso, lo cual implica la presencia de un cauce que establece una transacción de cargas con menor coste y por lo tanto con potencial de desarrollo a una psicodinámica emergente, dando la oportunidad al observador de imputar una finalidad intencional y, como puede deducirse, de una acción inteligente.

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[editar] Ámbitos de orden

En el ámbito del orden social, el orden se remite a la forma en la cual las comunidades se organizan. Así, existen las sociedades jerárquicas, que se basan en una organización social rígida y piramidal, o en sus antípodas las sociedades anarquistas, cuyo orden es mucho más flexible y requiere, en consecuencia, fuertes valores de conducta, como el respeto por la libertad del otro, la igualdad y la responsabilidad por los actos propios. En las diferentes formas de organización social, los factores determinantes son la cultura y los fenómenos particulares que hacen a la naturaleza de cada una de ellas, y no necesariamente las leyes escritas, las cuales tan sólo reflejan las leyes sociales creadas por la comunidad, o alguna de sus partes sociales.

[editar] Otros puntos de vista

Bajo otro punto de vista, el orden no es únicamente una acción inteligente, sino todo aquello que funciona de una determinada manera. Así, aunque quien observa el orden y en última instancia lo define es un individuo inteligente, el orden se encuentra naturalmente en la disposición de sucesos u otros conceptos observables. Aquello que denominamos tiempo, presenta un orden natural para los sucesos y, guiados al menos por los conocimientos concretos del ser humano hasta el día de hoy, el orden cronológico es unidireccional e invariable.

Los antónimos de orden pueden ser, según el contexto en que sea utilizado, desorganización, desorden y caos.

De la misma forma, existen órdenes de órdenes, que solemos llamar estructuras. Existen multitud de estructuras en los más diversos campos tanto de la naturaleza como de la vida social.

[editar] Significados en diferentes disciplinas

Utilizado en masculino un orden puede referirse a un criterio de ordenamiento. En filosofía, orden (en griego cosmos) es lo que se opone al caos. En biología, orden es una de las categorías de la taxonomía. En ciencias sociales, generalmente se refiere al orden social o al orden público. En matemáticas, los diferentes tipos de orden son tratados por la teoría del orden.

Utilizado en femenino, una orden es un imperativo. En el catolicismo puede referirse a las Órdenes religiosas. Hay gran número de honores y condecoraciones en gran número de países que llevan el nombre de Orden.2

[editar] Véase también

[editar] Referencias

[editar] Enlaces externos

FILOSOFÍA24: NEURONA. Las neuronas (del griego νεῦρον, cuerda, nervio1 ) son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora.

Neurona

Diagrama básico de una neurona.

Las neuronas (del griego νεῦρον, cuerda, nervio1 ) son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.2 Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular llamado soma o «pericarion», central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana.3

La neurogénesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema[cita requerida], una capa formada de los núcleos de las células de Schwann.

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[editar] Historia

Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Célula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar (B) célula granular que es multipolar.

A principios del siglo XX, Santiago Ramón y Cajal situó por vez primera las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral.5

La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta.

[editar] Morfología

Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.3

Infografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

[editar] Núcleo

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.

[editar] Pericarion

Artículo principal: Pericarion

Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.

Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las del ucerno anterior de la medula espinal o en ciertos núcleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.

El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).6 Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente, de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).7 Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a través de las dendritas y el axón.8

[editar] Dendritas

Artículo principal: Dendrita

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.

[editar] Axón

Artículo principal: Axón

El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o más células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento inicial, resto del axón.3

  • Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón.
  • Segmento inicial. En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas; se asume que interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ9 pero no la proteína MAP-2.
  • Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.

[editar] Función de las neuronas

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis.

Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción muscular o secreción glandular.

[editar] El impulso nervioso

Artículo principal: Impulso nervioso
A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según describe el potencial de Nernst10 ) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general de -70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.11

[editar] Propiedades electrofisiológicas intrínsecas

Hasta finales de los años 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que sólo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la función de una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus colaboradores durante los años 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artículo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function"12 y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con más de 1250 citas en la bibliografía científica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llinás.

[editar] Neurosecreción

Las células neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en capilares sanguíneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una vía endocrina.13 Esta actividad está representada a lo largo de la diversidad zoológica: se encuentra en crustáceos,14 insectos,15 equinodermos,16 vertebrados,13 etc.

[editar] Transmisión de señales entre neuronas

Un sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial recoge información. Su axón se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la información a otra aledaña, de modo que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la información a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.17

[editar] Velocidad de transmisión del impulso

El impulso nervioso se transmite a través de las dendritas y el axón. La velocidad de transmisión del impulso nervioso, depende fundamentalmente de la velocidad de conducción del axón, la cual depende a su vez del diámetro del axón y de la mielinización de éste. El axón lleva el impulso a una sola dirección y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios entre un axón y una dendrita se denominan «espacio sináptico» o hendidura sináptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la medula espinal, las velocidades de conducción axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2.25 metros de altura, al impulso eléctrico le tomaría únicamente 18.75 milisegundos en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro.

[editar] Clasificación

Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrómetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de más de un metro. El número, la longitud y la forma de ramificación de las dendritas brindan un método morfológico para la clasificación de las neuronas.

[editar] Según la forma y el tamaño

Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas de color rojo son interneuronas GABAérgicas.

Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:3

[editar] Según la polaridad

Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:3

  • Unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo una prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de la retina.
  • Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axón (solo puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y del equilibrio.
  • Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo.
  • Pseudounipolares (monopolar): son aquéllas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual también se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raíz posterior.
  • Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los sentidos.

[editar] Según las características de las neuritas

De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en:3

  • Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m.
  • Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular.
  • Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina.
  • Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son más largas que las madres.
  • Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo.
  • Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

[editar] Según el mediador químico

Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:18

[editar] Según la función

Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:

  • Motoras: Son las encargadas de producir la contracción de la musculatura.
  • Sensoriales: Reciben información del exterior, ej. Tacto, gusto, visión y las trasladan al sistema nervioso central.
  • Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas.

[editar] Doctrina de la neurona

Artículo principal: Doctrina de la neurona
Micrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teñidas mediante la tinción de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión unidireccional de información (esto es, en un sólo sentido, de las dendritas hacia los axones).19 No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de información,20 e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se creía,21 presentan una transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido opuesto al postulado,22 de modo que sean los axones los que reciban de información (aferencia).

[editar] Redes neuronales

Artículo principal: Red neuronal biológica

Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre neuronas, que implica un proceso electroquímico,10 implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mención a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentación («feedback»), como define la cibernética.

[editar] Cerebro y neuronas

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente según la especie estudiada.23 Se estima que cada cerebro humano posee en torno a 1011 neuronas: es decir, unos cien mil millones. No obstante, Caenorhabditis elegans, un gusano nematodo muy empleado como animal modelo, posee sólo 302.;24 y la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, unas 300.000, que bastan para permitirle exhibir conductas complejas.25 La fácil manipulación en el laboratorio de estas especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo poco exigentes, permiten a los investigadores científicos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo básico de la actividad neuronal es común al de nuestra especie.11

[editar] Evolución

En los celentéreos más primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad neural no originada de neuronas ni músculos, sino más bien de una comunicación de células epiteliales que han sido llamadas neuroides ya que aun siendo epitelio tienen características de neuronas como lo es el percibir y transmitir estímulos. De igual manera actos motores de ciertos pólipos como lo es cerrar y mover sus tentáculos y ventosas provienen de potenciales eléctricos que se propagan de una célula a otra en la capa epitelial de cefálico a caudal.

Además, en los embriones vertebrados se puede observar la neurulación, que no es otra cosa que la conversión y migración de células epiteliales a células neurales hacia el interior del producto. Todo esto hace pensar que las células nerviosas se diferenciaron por una transformación gradual de células de revestimiento, que en los sistemas primitivos desempeñaron una función de iniciadoras de actividad transmisible a células adyacentes. Se supone que la neurona actual solo difiere de estas primeras por la emisión de su largo filamento axial para comunicarse con células distantes.26

[editar] Redes neuronales artificiales

Artículo principal: Red neuronal artificial

El conocimiento de las redes neuronales biológicas ha dado lugar a un diseño empleado en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de entradas a través de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres funciones: una función de propagación que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexión; una función de activación, que modifica a la anterior y que puede no existir, siendo en este caso la salida la misma función de propagación; y una función de transferencia, que se aplica al valor devuelto por la función de activación. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretación que queramos darle a dichas salidas.27

[editar] Véase también

[editar] Referencias

  1. «Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, νεῦρον».
  2. Myriam Cayre, Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi and Alain Strambi. The common properties of neurogenesis in the adult brain: from invertebrates to vertebrates Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Volume 132, Issue 1, May 2002, Pages 1-15
  3. a b c d e f Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.
  4. a b López-Muñoz, F; Boya, J., Alamo, C. (16 October 2006). «Neuron theory, the cornerstone of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago Ramón y Cajal». Brain Research Bulletin 70:  pp. 391–405. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.07.010. PMID 17027775.
  5. Grant, Gunnar (9 January 2007 (online)). «How the 1906 Nobel Prize in Physiology or Medicine was shared between Golgi and Cajal». Brain Research Reviews 55:  pp. 490. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.11.004. PMID 17027775.
  6. Jeffrey N. KellerEdgardo Dimayugab, Qinghua Chena, Jeffrey Thorpea, Jillian Geeb and Qunxing Ding. Autophagy, proteasomes, lipofuscin, and oxidative stress in the aging brain The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. Volume 36, Issue 12, December 2004, Pages 2376-2391
  7. I. P. Johnson. [Morphological Peculiarities of the Neuron http://www.springerlink.com/content/mukh4n2550427866/]. Brain Damage and Repair (From Molecular Research to Clinical Therapy)
  8. Adel K. Afifi. Neuroanatomía Funcional. ISBN 970-10-5504-7
  9. M Goedert, M G Spillantini, and R A Crowther. Cloning of a big tau microtubule-associated protein characteristic of the peripheral nervous system. Proc Natl Acad Sci U S A. 1992 March 1; 89(5): 1983–1987.
  10. a b Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones. ISBN para España 84-291-1808-X.
  11. a b Bear MF, Connors BW, Paradiso M.A: Neurociencia: explorando el cerebro. Barcelona: Masson, 2002. ISBN 84-458-1259-9
  12. Llinás, Rodolfo (1988). «The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function». Science 242:  p. 1654-1664.
  13. a b Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0261-7.
  14. Dorothy E. Bliss, James B. Durand and John H. Welsh.Neurosecretory systems in decapod Crustacea Cell and Tissue Research. Volume 39, Number 5 / septiembre de 1954.
  15. T A Miller. [Neurosecretion and the Control of Visceral Organs in Insects http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.en.20.010175.001025] Annual Review of Entomology Vol. 20: 133-149 (Volume publication date January 1975)
  16. COBB J. L. S.. Neurohumors and neurosecretion in echinoderms: a review. Comparative biochemistry and physiology. C. Comparative pharmacology.
  17. Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4ª edición). ISBN 84-486-0200-5.
  18. William F. Ganong: Review of Medical Physiology, 22nd Edition
  19. Sabbatini R.M.E. April-July 2003. Neurons and Synapses: The History of Its Discovery. Brain & Mind Magazine, 17. Consultado el 19 de marzo de 2007.
  20. Witcher M, Kirov S, Harris K (2007). «Plasticity of perisynaptic astroglia during synaptogenesis in the mature rat hippocampus.». Glia 55 (1):  pp. 13–23. doi:10.1002/glia.20415. PMID 17001633.
  21. Connors B, Long M (2004). «Electrical synapses in the mammalian brain.». Annu Rev Neurosci 27:  pp. 393–418. doi:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. PMID 15217338.
  22. Djurisic M, Antic S, Chen W, Zecevic D (2004). «Voltage imaging from dendrites of mitral cells: EPSP attenuation and spike trigger zones.». J Neurosci 24 (30):  pp. 6703–14. doi:10.1523/JNEUROSCI.0307-04.2004. PMID 15282273.
  23. Williams, R and Herrup, K (2001). "The Control of Neuron Number." Publicado en The Annual Review of Neuroscience 11:423–453 (1988). Last revised Sept 28, 2001. Consultado de http://www.nervenet.org/papers/NUMBER_REV_1988.html on May 12, 2007.
  24. Chris Li, Kyuhyung Kim and Laura S. Nelson. FMRFamide-related neuropeptide gene family in Caenorhabditis elegans Brain Research, Volume 848, Issues 1-2, 27 November 1999, Pages 26-34
  25. Paul Patrick Gordon Bateson, Peter H. Klopfer, Nicholas S. Thompson (1993): Perspectives in Ethology. Springer. ISBN:0306443988.
  26. http://books.google.com/books?id=e-Mja7NYJj0C&pg=PA23&lpg=PA23&dq=neuronas+primitivas&source=bl&ots=DP1i8b403H&sig=hGkMp1AF6UjLgT5L0zcLtwzpFE0&hl=en&ei=GH5_S9y_LsWWtgfow6niBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3&ved=0CEkQ6AEwAg#v=onepage&q=&f=false
  27. Gurney, K. (1997) An Introduction to Neural Networks London: Routledge. ISBN 1-85728-673-1 (hardback) or ISBN 1-85728-503-4 (paperback)

[editar] Enlaces externos

FILOSOFÍA24: SISTEMA NERVIOSO. El sistema nervioso es una red de tejidos de origen ectodérmico3 4 5 en los animales diblásticos y triblásticos cuya unidad básica son las neuronas. Su principal función es la de captar y procesar rápidamente las señales ejerciendo control y coordinación sobre los demás órganos para lograr una oportuna y eficaz interacción con el medio ambiente cambiante.

Sistema nervioso

Sistema nervioso
Sistema nervioso.PNG
Sistema nervioso de distintos animales.
Función Coordinación rápida y efectiva de todas las funciones corporales para responder de forma apropiada a los cambiantes estímulos del medio ambiente.1
Estructuras básicas Histológicas
   Neurona
   Neuroglía

Por la función refleja2
   Sistema aferente
   Sistema de asociación
   Sistema eferente

Anatómicas2
   SN central
   SN periférico

Según su función2
   SN autónomo
   SN somático

El sistema nervioso es una red de tejidos de origen ectodérmico3 4 5 en los animales diblásticos y triblásticos cuya unidad básica son las neuronas. Su principal función es la de captar y procesar rápidamente las señales ejerciendo control y coordinación sobre los demás órganos para lograr una oportuna y eficaz interacción con el medio ambiente cambiante.1 Esta rapidez de respuestas que proporciona la presencia del sistema nervioso diferencia a la mayoría de los animales de otros seres pluricelulares de respuesta motil lenta que no lo poseen los vegetales, hongos, mohos o algas.

Cabe mencionar que también existen grupos de animales como los poríferos,6 7 8 placozoos y mesozoos que no tienen sistema nervioso porque sus tejidos no alcanzan la misma diferenciación que consiguen los demás animales ya sea porque sus dimensiones o estilos de vida son simples, arcaicos, de bajos requerimientos o de tipo parasitario.

Las neuronas son células especializadas,9 cuya función es coordinar las acciones de los animales10 por medio de señales químicas y eléctricas enviadas de un extremo al otro del organismo.

Para su estudio desde el punto de vista anatómico el sistema nervioso se ha dividido en central y periférico, sin embargo para profundizar su conocimiento desde el punto de vista funcional suele dividirse en somático y autónomo.2

Otra manera de estudiarlo y desde un punto de vista más incluyente, abarcando la mayoría de animales, es siguiendo la estructura funcional de los reflejos estableciéndose la división entre sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la información desde los receptores, en sistema de asociación,nota 1 encargado de almacenar e integrar la información, y en sistema motor o eferente, que lleva la información de salida hacia los efectores.2

Contenido

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[editar] Consideraciones generales

El arco reflejo es la unidad básica de la actividad nerviosa integrada11 y podría considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. Este circuito pasó de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los diblásticos12 a dos tipos de neuronas en el resto de los animales llamadas aferentes y eferentes. En la medida que se fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo, como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad,nota 2 el sistema nervioso fue mostrando un fenómeno de concentración en regiones estratégicas dando pie a la formación del sistema nervioso central, siendo la cefalización el rasgo más acabado de este fenómeno.

Para optimizar la transmisión de señales existen medidas como la redundancia, que consiste en la creación de vías alternas que llevan parte de la misma información garantizando su llegada a pesar de daños que puedan ocurrir. La mielinización de los axones en la mayoría de los vertebrados y en algunos invertebrados como anélidos y crustáceos es otra medida de optimización. Este tipo de recubrimiento incrementa la rapidez de las señales y disminuye el calibre de los axones ahorrando espacio y energía.

Otra característica importante es la presencia de metamerización del sistema nervioso, es decir, aquella condición donde se observa una subdivisión de las estructuras corporales en unidades que se repiten con características determinadas. Los tres grupos que principalmente muestran esta cualidad son los artrópodos, anélidos y cordados.13

Filo Superfilo Cambios en la gastrula   Sistema nervioso     Centralización     Metamerización     Cefalización     Mielinización  
Ctenóforos Diblásticos   Especialización de la CGVnota 3   Difuso No No 0 No
Cnidarios Diblásticos   Especialización de la CGV   Difuso/Cicloneuro No/Si No 0 No
Platelmintos Protóstomos platizoos   Especialización de la CGV   Hiponeuro Si No + No
Nematodos Protóstomos ecdisozoos Gastrorrafia Hiponeuro Si No + No
Artrópodos Protóstomos ecdisozoos Gastrorrafia Hiponeuro Si Si +++ Crustáceos‎14
Moluscos Protóstomos lofotrocozos Gastrorrafia Hiponeuro Si No ++++ No
Anélidos Protóstomos lofotrocozos Gastrorrafia Hiponeuro Si Si ++ Oligoquetos14
Poliquetos14
Equinodermos Deuteróstomos Isoquilia Cicloneuro Si No 0 No
Hemicordados Deuteróstomos Isoquilia Cicloneuro Si No + No
Cordados Deuteróstomos Nototenia Epineuro Si Si +++++ Vertebrados14

[editar] Neurohistología

El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sostén o mantenimiento llamados neuroglía,15 un sistema vascular especializado y las neuronas3 que son células que se encuentran conectadas entre sí de manera compleja y que tienen la propiedad de generar, propagar, codificar y conducir señales por medio de gradientes electroquímicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores.

[editar] Células gliales

Artículo principal: Neuroglia
Canal central de la médula espinal, se observan células ependimarias y neurogliales.

Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglia) son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte y protección de las neuronas. En los humanos se clasifican según su localización o por su morfología y función. Las diversas células de la neuroglia constituyen más de la mitad del volumen del sistema nervioso de los vertebrados.15 Las neuronas no pueden funcionar en ausencia de las céluas gliales.15

[editar] Clasificación topográfica

Según su ubicación dentro del sistema nervioso ya sea central o periférico, las células gliales se clasifican en dos grandes grupos. Las células que constituyen la glía central son los astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias y las células de la microglía, y suelen encontrarse en el cerebro, cerebelo, tronco cerebral y médula espinal. Las células que constituyen la glía periférica son las células de Schwann, células capsulares y las células de Müller. Normalmente se encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso periférico.

[editar] Clasificación morfo-funcional

Por su morfología o función, entre las células gliales se distinguen las células macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos ), "las células microgliales" (entre el 10 y el 15% de la glía) y las "células ependimarias".

[editar] Neuronas

Artículo principal: Neuronas
Diagrama básico de una neurona

Las partes anatómicas de estas células se divide en cuerpo celular neuronal o soma, axones o cilindroejes y las dendritas.

[editar] Clasificación morfológica

En base a la división morfológica entre las distintas partes anatómicas de las neuronas y sus distintas formas de organización se clasifican en cuatro variedades:

  • Unipolares, son células con una sola proyección que parte del soma, son raras en los vertebrados.
  • Bipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se encuentran en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear.
  • Seudounipolares, con una sola proyección pero que se subdivide posteriormente en una rama periférica y otra central, son características en la mayor parte de células de los ganglios sensitivos humanos.
  • Multipolares, son neuronas con múltiples proyecciones dendríticas y una sola proyección axonal, son características de las neuronas motoras.

[editar] Clasificación fisiologica

Las neuronas se clasifican también en tres grupos generales según su función:

  • Sensitivas o aferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso periférico (ganglios sensitivos) encargadas de la recepción de muy diversos tipos de estímulos tanto internos como externos. Esta adquisición de señales queda a cargo de una amplia variedad de receptores:
    • Externorreceptores, encargados de recoger los estímulos externos o del medio ambiente.
      • Nocicepción. Terminaciones libres encargadas de recoger la información de daño tisular.
      • Termorreceptores. Sensibles a radiación calórica o infrarroja.
      • Fotorreceptores. Son sensibles a la luz, se encuentran localizados en los ojos.
      • Quimiorreceptores. Son las que captan sustancias químicas como el gusto (líquidos-sólidos) y olfato (gaseosos).
      • Mecanorreceptores. Son sensibles al roce, presión, sonido y la gravedad, comprenden al tacto, oído, línea lateral de los peces, estatocistos y reorreceptores.
      • Galvanorreceptores. Sensibles a corrientes eléctricas o campos eléctricos.
    • lnternorreceptores, encargados de recoger los estímulos internos o del cuerpo:
      • Propiocepción, los husos musculares y terminaciones nerviosas que encargan de recoger información para el organismo sobre la posición de los músculos y tendones.
      • Nocicepción. Terminaciones libres encargadas de recoger la información de daño tisular.
      • Quimiorreceptores. En relación con las funciones de regulación hormonal, hambre, sensación de sed, entre otros.
  • Motoras o eferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso central se encargan de enviar las señales de mando enviándolas a otras neuronas, músculos o glándulas.
  • Interneuronas, localizadas normalmente dentro del sistema nervioso central se encargan de crear conexiones o redes entre los distintos tipos de neuronas.

[editar] Señales neuronales

Estas señales se propagan a través de propiedades de su membrana plasmática, al igual que muchas células, pero en este caso está modificada para tener la capacidad de ser una Excitabilidad neuronal membrana excitable en sentido unidireccional controlando el movimiento a través de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo que se conoce como potencial de acción.

Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre sí, con los músculos Unión neuromuscular|placa neuromuscular, con glándulas y con pequeños vasos sanguíneos. Utilizan en la mayoría de los casos neurotransmisor es enviando una gran variedad de señales dentro del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando así múltiples funciones.

[editar] Sistema nervioso humano

Anatómicamente, el sistema nervioso de los seres humanos se agrupa en distintos órganos, los cuales conforman estaciones por donde pasan las vías neurales. Así, con fines de estudio, se pueden agrupar estos órganos, según su ubicación, en dos partes: sistema nervioso central y sistema nervioso periférico.16 17

Sistema nervioso central. 1-Cerebro 2-Sistema nervioso central (cerebro y médula espinal) 3-Médula espinal

[editar] Sistema nervioso central

Artículo principal: Sistema nervioso central
Cerebro es la parte más voluminosa. Está dividido en dos hemisferios, uno derecho y otro izquierdo, separados por la cisura interhemisférica y comunicados mediante el Cuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y está formada por replegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris. Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas profundas existen áreas de sustancia gris conformando núcleos como el tálamo, el núcleo caudado o el hipotálamo.16 Cerebelo está en la parte inferior y posterior del encéfalo, alojado en la fosa cerebral posterior junto al tronco del encéfalo.16 Tronco del encéfalo compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia anular y el bulbo raquídeo. Conecta el cerebro con la médula espinal.16
  • La médula espinal es una prolongación del encéfalo, como si fuese un cordón que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se encuentra en el interior y la blanca en el exterior.16
Sistema nervioso central Encéfalo Prosencéfalo Telencéfalo Rinencefalo, amígdala, hipocampo, neocórtex, ventrículos laterales
Diencéfalo Epitálamo, tálamo, hipotálamo, subtálamo, pituitaria, pineal, tercer ventrículo
Tallo cerebral Mesencéfalo Téctum, pedúnculo cerebral, pretectum, acueducto de Silvio
Rombencéfalo Metencéfalo Puente troncoencefálico, cerebelo
Mielencéfalo Médula oblonga
Médula espinal
Imagen que muestra en corte sagital las estructuras que dan origen a el (3) nervio motor ocular común, (4) nervio patético, (5) nervio trigémino, (6) nervio abducens externo, (7) nervio facial, (8) nervio auditivo, (9) nervio glosofaríngeo, (10) nervio neumogástrico o vago, (11) nervio espinal y (12) nervio hipogloso.
El sistema nervioso humano. En rojo el Sistema nervioso central y en azul el Sistema nervioso periférico

[editar] Sistema nervioso periférico

Artículo principal: Sistema nervioso periférico

[editar] Clasificación funcional

Una división menos anatómica, pero mucho más funcional, es la que divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vías neurales, sin importar si éstas recorren parte del sistema nervioso central o el periférico:

  • El sistema nervioso somático, también llamado sistema nervioso de la vida de relación, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (p.e. movimiento muscular, tacto).
  • El sistema nervioso autónomo, también llamado sistema nervioso vegetativo o sistema nervioso visceral, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal, sensibilidad visceral). A su vez el sistema vegetativo se clasifica en simpático y parasimpático, sistemas que tienen funciones en su mayoría antagónicas.
    En color azul se muestra la inervación parasimpática, en color rojo la inervación simpática.
    • El sistema nervioso parasimpático al ser un sistema de reposo da prioridad a la activación de las funciones peristálticas y secretoras del aparato digestivo y urinario al mismo tiempo que propicia la relajación de esfínteres para el desalojo de las excretas y orina; también provoca la broncoconstricción y secreción respiratoria; fomenta la vasodilatación para redistribuir el riego sanguíneo a las vísceras y favorecer la excitación sexual; y produce miosis al contraer el esfínter del iris y la de acomodación del ojo a la visión próxima al contraer el músculo ciliar.
      En cambio este sistema inhibe las funciones encargadas del comportamiento de huida propiciando la disminución de la frecuencia como de la fuerza de la contracción cardiaca.
      El sistema parasimpático tiende a ignorar el patrón de metamerización corporal inervando la mayor parte del cuerpo por medio del nervio vago, que es emitido desde la cabeza (bulbo raquídeo). Los nervios que se encargan de inervar la misma cabeza son emitidos desde el mesencéfalo y bulbo. Los nervios que se encargan de inervar los segmentos digestivo-urinarios más distales y órganos sexuales son emitidos desde las secciones medulares S2 a S4.
    • El sistema nervioso simpático al ser un sistema del comportamiento de huida o escape da prioridad a la aceleración y fuerza de contracción cardiaca, estimula la piloerección y sudoración, favorece y facilita los mecanismos de activación del sistema nervioso somático para la contracción muscular voluntaria oportuna, provoca la broncodilatación de vías respiratorias para favorecer la rápida oxigenación, propicia la vasoconstriccion redirigiendo el riego sanguíneo a músculos, corazón y sistema nervioso, provoca la midriasis para la mejor visualización del entorno, y estimula las glándulas suprarrenales para la síntesis y descarga adrenérgica.
      En cambio este inhibe las funciones encargadas del reposo como la peristalsis intestinal a la vez que aumenta el tono de los esfínteres urinarios y digestivos, todo esto para evitar el desalojo de excretas. En los machos da fin a la excitación sexual mediante el proceso de la eyaculación.
      El sistema simpático sigue el patrón de metamerización corporal inervando la mayor parte del cuerpo, incluyendo a la cabeza, por medio de los segmentos medulares T1 a L2.

Cabe mencionar que las neuronas de ambos sistemas (somático y autónomo) pueden llegar o salir de los mismos órganos si es que éstos tienen funciones voluntarias e involuntarias (y, de hecho, estos órganos son la mayoría). En algunos textos se considera que el sistema nervioso autónomo es una subdivisión del sistema nervioso periférico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autónomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el periférico, lo cual ocurre también en el sistema nervioso somático. La división entre sistema nervioso central y periférico tiene solamente fines anatómicos.

[editar] Neurofarmacología

Véase también: Farmacología

Los principales grupos de medicamentos utilizados en el sistema nervioso son:

  • Analgésicos
  • Somníferos
  • Ansiolíticos
  • Antidepresivos
  • Antipsicoticos
  • Anticonvulsivos
  • Antiparkinsionanos
  • Antimigrañosos
  • Antieméticos

[editar] Sistema nervioso en los animales

Diagrama que muestra en color amarillo mostaza la organización del sistema nervioso en los animales.

Aunque las esponjas carecen de sistema nervioso6 se ha descubierto que estas ya contaban con los ladrillos genéticos que más tarde dieron lugar al mismo.7 Es decir, muchos de los componentes genéticos que dan lugar a las sinapsis nerviosas están presentes en las esponjas, esto tras la evidencia demostrada por la secuenciación del genoma de la esponja Amphimedon queenslandica.7 18

Se cree que la primera neurona surgió durante el período Ediacárico en animales diblásticos como los cnidarios.18

Por otro lado un estudio genético realizado por Casey Dunn en el año 2008 se considera en un nodo a los triblásticos y en otro nodo a cnidarios y poríferos dentro de un gran grupo hermano de los ctenóforos8 de forma que durante la evolución las esponjas mostraron una serie de reversiones hacia la simplicidad, lo que implicaría que el sistema nervioso se inventó una sola vez si el antepasado metazoo común fue más complejo o hasta en tres ocasiones si ese antepasado haya sido más simple en una suerte de convergencia evolutiva entre ctenóforos, cnidarios y triblásticos.19

En los animales triblásticos o bilaterales, un grupo monofilético, existen dos tipos de planes corporales llamados protóstomos y deuteróstomos que poseen a su vez tres tipos de disposiciones del sistema nervioso siendo éstos los cicloneuros, los hiponeuros y los epineuros.20 21 22

[editar] Animales diblásticos

Los animales diblásticos o radiados, una agrupación parafilética que engloba tanto cnidarios como a ctenóforos, normalmente cuentan con una red de plexos subectodérmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan condensados nerviosos en un fenómeno que se entiende como el primer intento evolutivo para conformar un sistema nervioso central.

[editar] Cnidarios

La organización básica del sistema nervioso en los cnidarios es una red nerviosa difusa pero en algunas especies se muestran condensados longitudinales, como el "axón gigante" en el tallo de algunos sifonóforos, mientras que otros muestran condensados circulares como los anillos en las hidromedusas semejando distribuciones vistas en los cicloneuros. En estas, las neuronas fotorreceptoras del ocelo se encuentran en la base de los tentáculos marginales y son inervadas por tractos nerviosos del anillo nervioso externo en donde se integra y transmite la información hacia las neuronas motoras del anillo nervioso interno.23 Otros órganos sensoriales importantes son los estatocistos, que contienen estructuras calcáreas inervadas por neuronas ciliadas que le rodean conectadas a la red neuronal difusa. Los estatocistos mediante una función de marcapasos coordinan las contracciones rítmicas del comportamiento natatorio.23 En los escifozoos tanto quimiorreceptores, ocelos y estatocistos se encuentran en un órgano muy desarrollado llamado ropalia, muy complejo en los cubozoos.

El arco reflejo en los cnidarios se encuentra integrado por células multifuncionales que juegan tanto un papel sensorio-motor como el de interneuronas, sin embargo también existen células que tienen una u otra función por separado como las células sensoriales y ganglionares, que son ciliadas, y por otro lado las células epitelio-musculares.12

[editar] Ctenóforos

Los ctenóforos cuentan con una red de plexos que tienden a condensarse en forma de anillo entorno a la región bucal así como estructuras tales como las hileras de peines, faringe, tentáculos (si existen) y el complejo sensorial alejado de la región bucal.24

El órgano sensorial más característico es el órgano aboral colocado en el extremo opuesto a la boca. Su componente principal es el estatocisto, un sensor del equilibrio que consiste en un estatolito que es una partícula sólida apoyada en cuatro ramilletes de los cilios, llamados "equilibradores", que vienen dando el sentido de orientación. El Estatocisto está protegido por una cúpula transparente de cilios largos e inmóviles.24

Para la fotorrecepción se cree que poseen láminas que están compuestas de cuatro grupos radiales compuestos de membranas de doce cilios cada una en un patrón de 9+0 (en contraposición al patrón 9+2 visto en cilios no fotorreceptores). En algunas especies, en lugar de poseer microvellosidades en los cilios, los cilios se convierten en placas de forma similar a los receptores en algunos moluscos y vertebrados. Sin embargo es motivo de controversia si estos detectan o no la luz.25

[editar] Animales protóstomos

Los animales protóstomos, que son triblásticos, como los platelmintos, nemátodos, moluscos, anélidos y artrópodos cuentan con un sistema nervioso hiponeuro, es decir es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales.21 Los ganglios que forman el cerebro se sitúan alrededor del esófago, con conectivos periesofágicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en posición inferior respecto al tubo digestivo. Tal modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la gástrula acontece un proceso embriológico llamado gastrorrafia.20

[editar] Platelmintos

Aunque ya presentan las primeras características del sistema nervioso hiponeuro este aun es difuso. Presentan ya un mayor conglomerado de células nerviosas en la región anterior dando el primer indicio de cefalización en el reino animal. Estos ganglios cerebroides se continúan con los cordones nerviosos característicos de los hiponeuros llamados cadenas ganglionares de las que a su vez parten ramas formando una red ganglionar (patrón en escalera). Asimismo en la región anterior suelen contar con la presencia de fotorreceptores llamados ocelos.

[editar] Nematodos

En los gusanos redondos (ecdisozoos no segmentados) o nematodos el sistema nervioso generalmente consta de un anillo nervioso perifaríngeo de donde parten de dos a seis cordones laterales, un cordón ventral y otro dorsal.

Diagrama anatómico de un anélido: En color gris se puede apreciar un ganglio nervioso correspondiente a un metámero (11) ventral al sistema digestivo (1 y 2).

[editar] Anélidos

En los gusanos segmentados (lofotrocozos metaméricos) o anélidos los ganglios cerebroides son más desarrollados que el de los platelmintos y nematodos.

En la lombriz de tierra el sistema nervioso se encuentra formado por un par de ganglios cerebroides reunidos en torno a la faringe a la altura del tercer segmento y funcionan como un cerebro. De este centro parten nervios a cada lado de la faringe fundiéndose por debajo del tubo digestivo, así se forma un ganglio subesofágico del cual parte un cordón nervioso ventral emitiendo colaterales en su recorrido a la parte superior del cuerpo para controlar los músculos de cada segmento.

[editar] Artrópodos

Son animales ecdisozoos metaméricos en donde cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos. En los artrópodos el sistema nervioso central posee una estructura caracterizada por dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por metámero unidos transversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos de concentración de ganglios debidos a la formación de tagmas.

Sistema nervioso de insectos.
[editar] Cerebro o sincerebro

Normalmente está formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al procéfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

  • Protocerebro. Es el resutado de la fusión entre el ganglio impar del arquicerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojo compuestos, ocelos y el sistema endocrino:
    • Lóbulos prefrontales. Es una amplia región de la zona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; están relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. También se diferencia el cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de asociación, están muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
    • Lóbulos ópticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visión. Están muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexápodos o crustáceos. Se diferencian tres centros:
      • Lámina externa
      • Médula externa
      • Médula interna
Éstos están relacionados entre sí por quiasmas.
  • Deutocerebro. Resultado de la fusión de un par de ganglios; preoral. Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (anténulas) de crustáceos y la antenas de hexápodos y miriápodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Además existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociación con función olfativa y gustativa. Esos centros también se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan que está atrofiado, mientras que otros creen que nunca lo han tenido.
  • Tritocerebro. Resultado de la fusión de un par de ganglios; en origen es postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustáceos, y en hexápodos y miriápodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apéndices. En los quelicerados inerva los quelíceros. De él parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simpático o vegetativo (en el caso de los hexápodos, con el denominado ganglio frontal). Además del tritocerbro parte un conectivo periesofágico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura subesofágica que une los dos ganglios tritocerebrales entre sí.

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El tritocerebro está formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabezas denominadas tritocefálicas, perdiéndose los conectivos, mientras que en las cabezas deutocefálicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustáceos como branquiópodos o cefalocáridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofágica.

Dentro de la cápsula cefálica, el cerebro tiene posición vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitúan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrás.

[editar] Cadena nerviosa ganglionar ventral.

Está formada por un par de ganglios por metámero que en principio presentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de concentración y de acortamiento se deben a la supresión de las comisuras y los conectivos respectivamente.

Destaca el ganglio subesofágico; en hexápodos es resultado de la fusión de tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metámeros IV, V y VI e inerva las piezas bucales (las mandíbulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama gnatocerebro; en los decápodos, son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de los maxilípedos.

[editar] Sistema nervioso simpático o vegetativo

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitúan sobre las paredes del estomodeo. Este sistema está relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso simpático se diferencian dos partes:

  • Sistema simpático estomatogástrico. Siempre existe. Es de forma diversa, está formado por ganglios impares, unidos entre sí por nervios recurrentes. Tiene como función la regulación de los procesos de deglución y los movimientos peristálticos del tubo digestivo. Regula también los latidos cardíacos.
  • Sistema simpático terminal o caudal. Puede o no existir. Es también impar, y está ligado a los últimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como función la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de huevos y transferencia de esperma, y también regula los latidos de los estigmas de los últimos segmentos del abdomen.

[editar] Moluscos

Diagrama que muestra en el sistema nervioso de los gasterópodos.

En el sistema nervioso de los moluscos, que son lofotrocozos no segmentados, se pueden distinguir dos tipos de distribución ya sea si son antiguos o de más reciente aparición en la escala evolutiva.

[editar] Moluscos primitivos

El primer grupo esta formado por aquellas especies mas antiguas del filo que poseen un sistema nervioso acordonado unido por puentes transversales como los monoplacóforos, caudofoveados, solenogastros y poliplacóforos. Los monoplacóforos muestran un patrón que aun recuerda rasgos presentes en la metamerización de otros protóstomos.

[editar] Moluscos evolucionados

Este segundo grupo está formado por moluscos más modernos que abandonaron por completo cualquier rasgo metamérico para constituir de lleno un sistema nervioso de tipo ganglionar como sucede en el caso de los bivalvos, gasterópodos y cefalópodos.

Bivalvos. Debido a la carencia de segmentación y su simplicidad tienen un par de ganglios importantes en cada una de las regiones cefálica, pedial y visceral el cual están unidos por comisuras.

Gasterópodos. En general cuentan con un par ganglionar bucal para inervar la rádula, un par de ganglios cerebroideos y pedios formando un anillo periesofágico en conjunto con los ganglios pleurales del que parten conectivos hacia los ganglios viscerales y parietales de forma cruzada debido a una torsión de 180º grados.

Los gasterópodos al carecer de segmentación pueden mostrar muchos tipos de organización de los ganglios nerviosos,26 pero a pesar de esto se puede distinguir en los prosobranquios dos tipos de distribuciones principales. La condición epiatroide es aquella en donde el ganglio pleural se encuentra cercano al ganglio cerebroideo en situación superior o lateral al esófago y la condición hipoatroide en donde el ganglio pleural esta próximo o fusionado con el ganglio pedial en situación ventral al esófago.27

Figura que mediante anatomía comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso y digestivo de los cicloneuros, hiponeuros y epineuros. También demuestra porque la disposición de los receptores ópticos (véase retina) en los vertebrados (epineuros) miran hacia atrás propiciando un punto ciego necesario. En cambio los ojos de los cefalópodos (hiponeuros) carece de punto ciego, ya que los nervios se sitúan por detrás de la retina y no tapan esa porción.

Cefalópodos. Cuentan también con un par ganglionar bucal para inervar la rádula y tentáculos, pero los ganglios cerebroideos, pedios y pleurales que forman un simple anillo en los gasterópodos en los cefalópodos se encuentran fusionados alrededor del esófago para conformar un cerebro al que John Z. Young dividió en masas supraesofágica y subesofágica para su estudio.28

Tanto la masa supraesofágica como subesofágica están unidas lateralmente por los lóbulos basales y los lóbulos magnocelulares dorsales. Ese arreglo indica que en cerebros primitivos se encontraban dos cuerdas rodeando parcialmente el esófago que incluían las masas subesofágica posterior y media, y que se fusionaron con una tercera cuerda representada por la masa supraesofágica.28 29 En los nautiloideos la presencia de esos tres cordones ancestrales es muy evidente ya que presentan una clara separación en las regiones ventrales y solo se encuentran unidos lateralmente.30

En los decapodiformes los lóbulos bucales superiores se encuentran alejados del resto del cerebro sugiriendo que originalmente estos lóbulos no formaron parte de las cuerdas que rodeaban el esófago en especies ancestrales.28 29

En su conjunto todo estos centros nerviosos que conforman un cerebro son equiparables en complejidad al de los vertebrados, y esta sofisticación es tal, que un rasgo particular y exclusivo de los cefalópodos es la de que este cerebro se encuentra protegido por una masa o caja cartilaginosa en un "intento" evolutivo de formar un cráneo.

Muchos cefalópodos tienen comportamientos de huida rápidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que controlan las contracciones potentes y sincrónicas de los músculos del manto, lo que permite la salida a presión del agua de la cavidad paleal. El centro de coordinación de este sistema es un par de neuronas gigantes de primer orden (formadas por la fusión de ganglios viscerales) que dan a neuronas gigantes de segundo orden, y estas se extienden hasta un par de grandes ganglios estrellados. De estos ganglios estrellados unas neuronas gigantes de tercer orden inervan las fibras musculares circulares del manto.

Neurólogos de todo el mundo han experimentado con pulpos a lo largo del siglo XX y se ha detectado en ellos una inteligencia superior a cualquier otro invertebrado; son capaces de encontrar la salida de un laberinto, abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congéneres.

A pesar de que los cefalópodos representan la segunda gran cúspide en la evolución de complejidad del sistema nervioso, tienen dos desventajas en comparación a los vertebrados. La primera es la ausencia de mielinización en los cefalópodos causando que los axones sean muy gruesos, desperdiciando espacio y careciendo de contenido en número de neuronas por unidad de volumen en comparación al tejido cerebral de los vertebrados. La segunda es que la hemocianina de los moluscos es menos eficiente en transportación de oxigeno que la hemoglobina de los vertebrados, aventajando estos últimos mayor disponibilidad de oxigeno para el tejido cerebral.

[editar] Principales órganos sensoriales

Los principales órganos sensoriales de los moluscos comprenden lo siguiente:

Ojos. En el caso de los cefalópodos es otro órgano análogo al de los vertebrados, de distinto origen evolutivo y embrionario, pero por convergencia ambos son muy parecidos. Los cefalópodos poseen el ojo más desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivalizan con el de los vertebrados.

Estatocistos. Encargados del sentido del equilibrio.

Quimiorreceptores. Como los osfradios que están situados en las branquias, papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el órgano subradular que esta asociado a la rádula.

[editar] Animales deuteróstomos

Los animales deuteróstomos, que son triblásticos, se dividen en dos grupos según su simetría, radial o bilateral, o la disposición de su sistema nervioso, cicloneuros o epineuros.22 Dentro de los cicloneuros se encuentran los equinodermos (de simetría radial) y los hemicordados. El centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca (subectodérmico o subepidérmico). Dentro del grupo de los epineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y los vertebrados en la que presentan un cordón nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo digestivo.22 A partir de este cordón, en animales más complejos, se desarrolla el encéfalo y la médula espinal. Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en la gástrula acontecen unos procesos embriológicos llamados isoquilia en los cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros.20

[editar] Cordados

[editar] Urocordados

El sistema nervioso de los urocordados esta adaptado y simplificado para cumplir con los requerimientos de la vida sésil.

Una vez que el tunicado joven madura para dejar la vida libre y convertirse en adulto sésil pierde la notocorda, la cola postanal y tubo neural quedando solo una pequeña porción anterior que se comunica con la cavidad bucal llamada glándula neural. Aunque se desconoce su función a menudo es considerada como homóloga de la hipófisis de los vertebrados.

También el encéfalo sufre una metamorfosis en la edad madura hasta ser sustituido por un ganglio cerebral nuevo, pequeño y compacto.

Anatomía básica de un cefalocordado (anfioxo). En color amarillo se puede observar la vesícula cerebral (1) y el cordón nervioso (3), se encuentra adyacente en situación ventral con respecto a los dos anteriores la notorcorda en color café (2).

[editar] Véase también

[editar] Notas

  1. El grado de plasticidad, centralización y cefalización van de la mano con el grado de complejidad que adquiera el sistema de asociación.
  2. Se adquiere plasticidad cuando un simple reflejo pasa a ser la suma de una serie de respuestas reflejas, lo que implica la presencia de circuitos neuronales complejos con la posibilidad de adoptar distintas decisiones alternativas a un estímulo determinado.
  3. Cavidad gastrovascular

[editar] Referencias

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  3. a b Víctor Smith Agreda, Elvira Ferrés Torres, Manuel Montesinos Castro-Girona; Manual de embriología y anatomía general‎ - Página 45, Universitat de València, 1992; ISBN 84-370-1006-3, ISBN 978-84-370-1006-9.
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  12. a b Olaf Breidbach, Wolfram Kutsch, llilian. The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach Volumen 72 de Experientia supplementum. Birkhäuser. pp. 448. ISBN 3764350768. «The existence of neurons in cnidarians having both sensory and motor functions suggest that these animals must have a reflex arc that is even simpleer than the well-known monosynaptic reflex arc are of mammals.»
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  19. Lily Whiteman, Zina Deretsky, Patrick Herendeen, National Science Foundation (10-04-2008). «And the First Animal on Earth Was a...» (en inglés). «But even after Dunn's team checked and rechecked their results and added more data to their study, their results still suggested that the comb jelly, which has tissues and a nervous system, split off from other animals before the tissue-less, nerve-less sponge.».
  20. a b c Real Sociedad Española de Historia Natural, Instituto de Ciencias Naturales José de Acosta, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (Spain); Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural: órgano del Instituto de Ciencias Naturales José de Acosta, Volúmenes 65-66, Página 355
  21. a b Enciclopedia temática Ciesa: Zoología, agronomía, veterianaria y zootecnica. 3. Campañía Internacional Editora. 1967. p. 37. «Hay que distinguir en ellos los protostomos, que además son hiponeuros, es decir, que tienen el sistema nervioso ventral, y los deuteróstomos. Entre los primeros se incluyen los tipos o filos de los anélidos, artrópodos,platelmintos, nemertinos o rincocelos, moluscos y los asquelmintos, que reúnen una serie de clases dispares: rotíferos, gastrotricos, quinorrincos, priapuloideos, nematodos, nematomorfos, y acantocéfalos»
  22. a b c Enciclopedia temática Ciesa: Zoología, agronomía, veterianaria y zootecnica. 3. Campañía Internacional Editora. 1967. p. 37. «Los deuteróstomos, en rigor, comprenden dos linajes: los cicloneuros y los epineuros. Los primeros, que presentan un sistema nervioso más o menos anular, a lo que deben su nombre, ... Los epineuros, que presentan el sistema nervioso dorsal, son los cordados, que constituyen un solo tipo, dividido en tres subtipos: cefalocordados, tunicados y vertebrados»
  23. a b Olaf Breidbach, Wolfram Kutsch. The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach Volumen 72 de Experientia supplementum. Birkhäuser. pp. 448.. ISBN 3764350768.
  24. a b Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. pp. 182–195. ISBN 0-03-025982-7.
  25. "Photoreception."Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD . 2009.
  26. Behavior and its neural control in gastropod molluscs. Oxford University Press US. 2002. p. 17. «The absence of segmentation in molluscs allow the nervous system to be organized in a variety of ways.»
  27. Behavior and its neural control in gastropod molluscs. Oxford University Press US. 2002. p. 18. «(A)Hypoathroid condition, in which the pleural ganglia are close to the pedal ganglion (pedal cord). (B)Epiathroid condition, in which the pleural ganglia are close to the cerebral ganglion»
  28. a b c Richard E. Young, Michael Vecchione, and Katharina M. Mangold (1922-2003). «Cephalopod Brain Terminology» (en inglés). Consultado el 16 de febrero de 2010.
  29. a b Young, J. Z. (1971). The Anatomy of the Nervous System of Octopus vulgaris. Oxford: Claredon Press. pp. 690.
  30. Young, J. Z. (1965). The central nervous system of Nautilus. Phil. Trans. R. Soc.. pp. 249.

[editar] Enlaces externos

FILOSOFÍA24: ¿CÓMO PODRÍA TENER EL SISTEMA NERVIOSO O LOS NERVIOS UN SUPUESTO ALIENIGENA? m. anat. Cordón compuesto de muchos filamentos o fibras nerviosas que,partiendo del cerebro,la médula espinal u otros centros,se distribuyen por todas las partes del cuerpo,conduciendo los impulsos nerviosos.

Nervio

Para otros usos de este término, véase Nervio (desambiguación).

nervio

  1. m. anat. Cordón compuesto de muchos filamentos o fibras nerviosas que,partiendo del cerebro,la médula espinal u otros centros,se distribuyen por todas las partes del cuerpo,conduciendo los impulsos nerviosos.
  2. Cualquier tendón o tejido blanco,duro y resistente:
    este filete tiene muchos nervios.
  3. bot. Haz fibroso de las hojas de las plantas.
  4. zool. Fibra que forma el esqueleto de las alas de los insectos.
  5. Fuerza,vigor:
    caballo con mucho nervio.
  6. Cada una de las cuerdas que se colocan al través en el lomo de un libro para encuadernarlo.
  7. Tensión,excitación. Más en pl.:
    no dejes que te traicionen los nervios.
  8. arquit. Arco que al cruzarse con otros forma la bóveda de crucería; nervadura.
  9. nervio ciático anat. El más grueso del cuerpo,que se distribuye en los músculos posteriores del muslo,en los de la pierna y en la piel de esta y del pie:
    coloquialmente se llama ciática a la dolencia derivada de la inflamación del nervio ciático.
  10. nervio óptico anat. El que transmite al cerebro las impresiones luminosas percibidas por el ojo.
  11. perder alguien los nervios loc. Perder el equilibrio emocional momentáneamente:
    cuando recibió la triste noticia,perdió los nervios y empezó a gritar.
  12. poner a alguien los nervios de punta loc. Alterar o exasperar en grado sumo:
    no puedo verlos pelear,me ponen los nervios de punta.
  13. ser alguien puro nervio o un puro nervio loc. col. Ser muy activo e inquieto:
    siempre encuentra algo que hacer,es un puro nervio.


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nervio

  • energía, vigor, vitalidad, fuerza, ímpetu, empuje, garra, brío
    • Antónimos: pusilanimidad, timidez
  • nervadura, nervatura
  • nerviosismo, inquietud, excitación


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Nervio periférico
Peripheral nerve, cross section.jpg
Microfotografía de tejido nervioso
Latín Nervus
Sistema Nervioso

Un nervio periférico o comúnmente conocido como nervio es un conjunto de fibras nerviosas o axones (en ocasiones dendritas) asociadas en fascículos por medio de tejido conjuntivo.

Contenido

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[editar] Descripción

Los nervios son manojos de prolongaciones nerviosas de sustancia blanca, en forma de cordones que hacen comunicar los centros nerviosos con todos los órganos del cuerpo. Forman parte del sistema nervioso periférico. Los nervios aferentes transportan señales sensoriales al cerebro, por ejemplo de la piel u otros órganos, mientras que los nervios eferentes conducen señales estimulantes desde el cerebro hacia los músculos y glándulas.

Estas señales, a menudo llamadas impulsos nerviosos, son también conocidas como potenciales de acción: ondas eléctricas que viajan a grandes velocidades, las cuales nacen comúnmente en el cuerpo celular de una neurona y se propagan rápidamente por el axón hacia su extremo, donde por medio de la sinapsis, se transmite a otra neurona.

[editar] Estructuras

En los nervios se pueden distinguir distintos componentes:

  • Epineuro: Es la capa más externa de un nervio y está constituida por células de tejido conectivo y fibras colágenas, en su mayoría dispuestas longitudinalmente. También pueden encontrarse algunas células adiposas.
  • Perineuro: Es cada una de las capas concéntricas de tejido conjuntivo que envuelve cada uno de los fascículos más pequeños de un nervio.
  • Endoneuro: Son unos finos fascículos de fibras colágenas dispuestas longitudinalmente, junto con algunos fibroblastos introducidos en los espacios situados entre las fibras nerviosas. El finísimo endoneuro está formado por delicadas fibras reticulares que rodean a cada fibra nerviosa.
  • Axolema: También conocido como membrana axonal, envuelve el axón de la fibra nerviosa.
  • Células de Schwann: células capaces de fabricar la mielina que envuelve los nervios del SNP (menos las fibras C, que no disponen de esta cubierta).
  • Oligodendrocitos: células capaces de fabricar la mielina que envuelve los nervios del SNC.

Conforme el nervio se va ramificando, las vainas de tejido conjuntivo se hacen más finas. En las ramas más pequeñas falta el epineuro, y el perineuro no puede distinguirse del endoneuro, ya que está reducido a una capa delgada fibrilar recubierta de células conjuntivas aplanadas que se parecen a las células endoteliales. Los vasos sanguíneos se localizan en el epineuro y en el perineuro y raras veces se encuentran en los acúmulos más densos de endoneuro.

[editar] Tipos de nervios

En amarillo, nervios del brazo

Los nervios se pueden clasificarse en tres tipos según:

  1. La clasificación de Erlanger y Gasser, a su vez divisible en:
    1. Fibras de tipo A, con vaina de mielina y que se subdividen en los tipos:
      1. alfa: velocidad de conducción 70-120 m/s, diámetro 12-20 micras, responsables de la propiocepción;
      2. beta: vel. de cond. 30-70 m/s, diám. 5-12 micras, resp. del tacto y la presión;
      3. gamma: vel. de cond. 15-30 m/s, diám. de 3-6 micras, resp. de la transmisión motriz a los husos musculares; y
      4. delta: vel. de cond. 12-30 m/s, diám. 2-5 micras, resp. de la transm. del dolor, el frío y parte del tacto;
    2. fibras B, mielinizadas, resp. de la conexión autónoma preganglionar (Vel. cond. 3-15 m/s, diám. inferior a tres micras) y
    3. fibras C, no mielinizadas (sin vaina de mielina), resp. de la transm. del dolor, la temperatura, información de algunos mecanorreceptores y de las respuestas de los arcos reflejos (Vel. cond. 0,5-2 m/s, diám. de 0,4-1,2 micras)
  2. Su origen:
    1. Nervios Craneales: nacen del encéfalo o en el bulbo.
    2. Nervios Raquídeos: nacen de la médula espinal.
    3. Nervios del gran Simpático.
  3. Su función:
    1. Nervios sensitivos o centrípetos: se encargan de conducir las excitaciones del exterior hacia los centros nerviosos. Son bastantes escasos. Generalmente las fibras nerviosas se hallan asociadas con fibras motoras (centrífugas). Como ejemplo de nervio sensitivo puro podemos citar el nervio de Wrisberg, que conduce al cerebro la sensibilidad de las glándulas salivales.
    2. Nervios sensoriales: se ubican dentro de los anteriores, pero se encargan únicamente de transmitir estímulos provenientes de los órganos de los sentidos.
    3. Nervios motores o centrífugos: llevan a los músculos o a las glándulas la orden de un movimiento o de una secreción impartida por un centro nervioso.
    4. Nervios mixtos: funcionan a la vez como sensitivos y motores. Se hallan constituidos por fibras que llevan las excitaciones exteriores hacia los centros nerviosos y órdenes de los músculos, de los centros hacia la periferia. Como ejemplo podemos citar el glosofarígeo que transmite al cerebro la excitación del gusto y produce al mismo tiempo la excitación de la lengua. Pertenecen a esta clase de nervios todos los nervios raquídeos y varios nervios craneanos.

[editar] Propiedades de los nervios

El nervio tiene dos propiedades esenciales: la excitabilidad y la conductividad.

[editar] Excitabilidad

La excitabilidad es la propiedad que tiene la célula nerviosa de adquirir un movimiento vibratorio molecular bajo la acción de un excitante. La célula puede ser excitada por un centro nervioso, por un excitante natural como la luz o por un excitante artificial como una descarga eléctrica. El estímulo propagado se denomina impulso nervioso, y su paso de un punto a otro de la fibra nerviosa es la conducción nerviosa.1

Los excitantes artificiales pueden ser de varias clases: El excitante es mecánico o físicos, como la compresión, calor, corriente eléctrica, etc.; por ejemplo cuando se provoca la contracción de las patas de una rana pinchando el nervio crural. Será químico si se aplica un ácido o un álcali, etc.); por ejemplo si se aplica un cristal de cloruro de sodio sobre el mismo nervio para conseguir el mismo efecto. Será térmico si se pone bruscamente el mismo nervio en contacto con un cuerpo caliente consiguiendo la misma contracción.

El excitante más empleado en la fisiología es la electricidad porque es muy fácil regular su intensidad y la duración de su aplicación.

[editar] Conductividad

La conductibilidad es la propiedad que tiene el nervio de asegurar la propagación del movimiento vibratorio a lo largo del nervio en la forma ondulatoria a la manera que se propaga una onda en la superficie del agua.

Esta propiedad permite a una dendrita transmitir a un centro nervioso la excitación que proviene de un pinchazo periférico, por ejemplo, y a un cilindro eje de llevar a otra neurona o a un músculo la excitación que proviene de un centro nervioso.

Para que se ejerza la conductibilidad es necesario que el nervio no haya sufrido ninguna degeneración y que en su trayecto tenga perfecta continuidad. En el nervio normal la intensidad del impulso se mantiene constante durante todo el trayecto, obedeciendo a la ley del «todo o nada».1

Un nervio puede perder la excitabilidad sin perder la conductibilidad; así la parte de un nervio sometida a la acción del gas carbónico, deja de ser excitable; pero sí se aplica la corriente eléctrica a la otra parte del nervio, la parte no excitable podrá conducir la excitación. Un nervio no se cansa al conducir el flujo nervioso; pero un centro nervioso puede fatigarse con un trabajo intelectual intenso.

La conducción de un nervio sensitivo es centrípeda y la de un nervio motor es centrífuga. Los nervios mixtos participan en las dos cualidades.

[editar] Referencias

  1. a b Ciencias de la Naturaleza y su didáctica. Julia Morros Sardá. pag 179

[editar] Véase también

[editar] Enlaces externos

FILOSOFÍA24: ¿HAY MUCHAS "VENGANZAS" EN EL BOSQUE? ¿CÓMO SE ORGANIZAN PARA "VENGARSE"? ¿NO GENERA UNA ESPIRAL CONTINUA DE "VENGANZAS"? ¿EN QUÉ CONSISTEN LAS VENGANZAS? ¿PUEDEN CONTARNOS CON DETALLE?

¿SE SIENTEN TRANQUILOS?

LUEGO LES PASAMOS TODOS LOS LIBROS QUE SE HAGAN SOBRE ESTO.

Diccionario de sinónimos y antónimos © 2005 Espasa-Calpe:

venganza

  • desquite, represalia, revancha, resarcimiento, vendetta, desafío, ajuste, escarmiento, vindicta
    • Antónimos: perdón, olvido, reconciliación


'venganza' también aparece en estas entradas

castigo - desquite - revancha - talión - vindicación

Diccionario de la lengua española © 2005 Espasa-Calpe:

venganza

  1. f. Respuesta con una ofensa o daño a otro recibido:
    mi venganza será terrible.


Preguntas en los foros con la(s) palabra(s) 'venganza' en el título:


'venganza' también aparece en estas entradas

-anza - moneda - clamar - consumar - furia - guardar - ira - jurar - madurar - masticar - represalia - revancha - revanchismo - rumiar - sediento - vendetta - vengativo - vindicativo

Venganza

Este artículo trata sobre el desquite; para el álbum musical, véase «¡Venganza!».

La venganza consiste primordialmente en el desquite contra una persona o grupo en respuesta a una mala acción percibida. Aunque muchos aspectos de la venganza se asemejan al concepto de justicia, la venganza en general persigue un objetivo más injurioso que reparador. El deseo de venganza consiste en forzar a quien haya hecho algo malo en sufrir el mismo dolor que él infligió, o asegurarse de que esta persona o grupo no volverá a cometer dichos daños otra vez. La venganza es un acto que, en la mayoría de los casos, causa placer a quien la efectúa, debido al sentimiento de rencor que ocasiona el antecedente factor.

[editar] Definición

La venganza es un tema muy disputado en filosofía.

[editar] En la historia

En sociedades antiguas, en particular aquellas con sistemas de justicia central débiles, el método para disuadir a los asesinos era permitir a la familia del asesinado vengarse del asesino. Sin embargo, si las familias del asesino y del asesinado estaban en desacuerdo sobre el asesinato, seguramente estarían en desacuerdo también con cualquier medida vengativa, con lo cual podía llegarse finalmente a una pelea sangrienta.

Las vendettas o peleas de sangre, son una secuencia de actos o acciones premeditadas, motivadas por la venganza y llevadas a cabo a lo largo de un tiempo por familias o grupos reclamando justicia; fueron parte importante de sociedades pre-industriales, especialmente en la región Mediterránea, y aún hoy persisten en algunas áreas, por ejemplo en el norte de Albania. Allí, los miembros masculinos de las familias que temen un acto de venganza suelen vivir encerrados en su casa para evitar ser asesinados.

En el pasado feudal de Japón, la clase samurái mantenía el honor de la familia o clan de su señor feudal, a través del asesinato vengativo o katakiuchi. Estos asesinatos podían también involucrar a familiares del ofensor. Hoy, el katakiuchi se lleva a cabo de manera pacífica, pero la venganza aún es una parte importante de la cultura japonesa.

El objetivo de algunos sistemas legales está limitado a la "justa" venganza.

El sistema legal moderno Occidental usualmente establece como objetivo la reforma o reeducación de quien comete un crimen o acto criminal. Aun en estos sistemas, sin embargo, la sociedad es concebida como víctima de las acciones criminales, y la venganza de tales actos es una parte importante del concepto de justicia -- un criminal "paga sus deudas con la sociedad".

Es interesante saber que los psicólogos han descubierto que la frustrada expectativa psicológica de venganza puede llevar a la victimización.

El proverbio "la venganza es un plato que se sirve frío" proviene de una novela del siglo XVIII titulada Les liaisons dangereuses, escrita por el oficial francés y general del Ejército Pierre Choderlos de Laclos.

[editar] Enlaces externos

FILOSOFÍA24: CIVILIZACIÓN. Civilización, utilizando el término en un sentido restringido, es una sociedad compleja.1 2 Las civilizaciones se diferencian de las sociedades tribales basadas en el parentesco3 por el predominio del modo de vida urbano (la ciudad, que impone relaciones sociales más abiertas) y el sedentarismo (que implica el desarrollo de la agricultura y a partir de ella todo tipo de desarrollos tecnológicos y económicos con la división del trabajo, la comercialización de excedentes4 y, más tarde, la industrialización y la terciarización).5 Con pocas excepciones, las civilizaciones son históricas, es decir, utilizan la escritura para el registro de su legislación y su religión (aparecidas con el poder político -reyes, estados- y religioso -templos, clero-) y para la perpetuación de la memoria de su pasado (incluyendo la aparición de los conceptos de tiempo histórico y calendario).

Civilización

Para otros usos de este término, véase Civilización (desambiguación).

Vista sobre la ciudad de Nueva York. La ciudad (civitas) es el origen del concepto de ciudadano y con él el de civilización.

Civilización, utilizando el término en un sentido restringido, es una sociedad compleja.1 2 Las civilizaciones se diferencian de las sociedades tribales basadas en el parentesco3 por el predominio del modo de vida urbano (la ciudad, que impone relaciones sociales más abiertas) y el sedentarismo (que implica el desarrollo de la agricultura y a partir de ella todo tipo de desarrollos tecnológicos y económicos con la división del trabajo, la comercialización de excedentes4 y, más tarde, la industrialización y la terciarización).5 Con pocas excepciones, las civilizaciones son históricas, es decir, utilizan la escritura para el registro de su legislación y su religión (aparecidas con el poder político -reyes, estados- y religioso -templos, clero-) y para la perpetuación de la memoria de su pasado (incluyendo la aparición de los conceptos de tiempo histórico y calendario).

Si se utiliza en un sentido amplio, civilización pasa a ser sinónimo de Cultura (englobando las visiones del mundo o ideologías, las creencias, los valores, las costumbres, las leyes e instituciones); que se suele aplicar con carácter más general.

Etimológicamente, la palabra "civilización" deriva indirectamente del latín civis (ciudadano) a través de civil y civilizar.

Contenido

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[editar] Civilización en singular o civilizaciones en plural

Civilización, un concepto fundacional de las ciencias sociales, tiene un uso conceptualmente distinto, incluso opuesto,6 cuando se emplea intencionalmente en singular, refiriéndose al grado superior de desarrollo de la sociedad humana, con lo que se indica que existe una única civilización; o cuando se hace en plural, para indicar la pluralidad de las civilizaciones a través del tiempo, el espacio geográfico y los distintos rasgos culturales (lenguas, religiones, e incluso los polémicos conceptos de etnias o razas humanas), con lo que se indica que han existido y existen muchas: civilización micénica, civilización andina, civilización grecorromana -o civilización griega y civilización romana-, civilización china, civilización islámica, civilización cristiana, civilización occidental, etc., incluso las identificadas con las naciones europeas que han tenido un mayor peso en la formación histórica de imperios o han extendiendo su lengua o su cultura (civilización portuguesa, civilización española, civilización francesa, civilización británica, civilización rusa, civilización alemana, civilización italiana).

[editar] Civilización como estadio de la evolución cultural

La descripción tradicional de la evolución cultural de la humanidad incluía su paso por tres estadios: salvajismo, barbarie y civilización. Esta perspectiva implicaba la idea de progreso, por más que entre sus establecedores estuviera Rousseau, que no veía mejora, sino degradación, en el paso del estado de naturaleza del buen salvaje al estado de civilización, en que el hombre está pervertido y maleado por la sociedad. El pesimismo rousseauniano fue superado por los intelectuales posteriores, claramente optimistas (positivismo de Auguste Comte).

El predominio europeo desde la era de los descubrimientos (siglo XV), pero sobre todo desde la Revolución industrial (siglo XVIII) y el reparto colonial de África (siglo XIX), en la fase del capitalismo que se conoce como Imperialismo (definición de Lenin); parecía hacer evidente para los contemporáneos la supremacía de todas sus particulares formas de organización: fueran económicas, sociales, políticas, incluso sus creencias y su raza (misionerismo y racismo). Desde ese punto de vista, el concepto ilustrado de civilización universal pasó a imponerse como un modelo a que todas las partes del mundo debían amoldarse, de grado o por la fuerza, por su propio bien; y las potencias imperialistas occidentales debían afrontar, no por ser su interés, sino por ser su sagrada misión, esa carga del hombre blanco (Rudyard Kipling).

[editar] Relativismo cultural

El surgimiento de dudas en este esquema es paralelo a su propia formulación, y pueden ubicarse desde la Junta de Burgos y la Junta de Valladolid, en que se realizó el debate de los justos títulos en el que Bartolomé de las Casas tomó partido por los conquistados en vez de por sus compañeros de conquista (aunque desde luego pensaba en su religión como única verdadera). El relativismo cultural que se hace científico con la antropología moderna (Bronislaw Malinowski) va a ampliarse al concepto de civilización, que empieza a usarse en plural, y en pie de igualdad relativa, para definir a cada una de las organizaciones humanas, vinculadas a una forma de entender la vida, más allá incluso del concepto de Religión o de Cultura.

Tanto el Oxford Dictionary como el DRAE coinciden en que civilizar es sacar a algo o alguien de un estado bárbaro o salvaje, instruyéndole en las artes de la vida -añade el libro inglés- de modo que pueda progresar en la escala humana. O sea que, aunque una civilización sea el conjunto de creencias y valores que conforman una comunidad, a la civilización en sí podemos definirla como el progreso a secas. Las civilizaciones, en cambio, constituyen un concepto más ambiguo e impuro: hacen referencia no sólo a los valores culturales, éticos o de cualquier otro tipo que sustentan la sociedad, sino también a sistemas o mecanismos de organización de la misma. Tienen, por eso, que ver con la cultura y la educación, pero también, y en gran medida, con el poder. En la historia de las culturas desempeña, a no dudar, un papel relevante la de las religiones, y de ahí se deriva el frecuente abuso intelectual que tiende a confundir éstas con las civilizaciones propiamente dichas. Sería absurdo negar que la religión, y su práctica, han tenido enorme influencia en el devenir de los humanos.
7

Entendido de este modo, en plural, cada civilización es una entidad cultural que aglutina un sentido más o menos consciente de unidad, y que agrupa en su seno a varias naciones y pueblos distintos.

Determinadas sociedades, por sus especiales logros culturales y por la capacidad de éstos de imponerse como comunes a un espacio más o menos amplio, son consideradas por los historiadores como civilizaciones independientes. Un ejemplo claro lo daría la anfictionía que unificaba a todas las poleis griegas en torno a determinados lugares de culto (el oráculo de Delfos), festividades (las Olimpiadas) o textos (las obras de Homero) y que las oponía a lo que consideraban bárbaro (extranjero, que habla con sonidos ininteligibles: bar-bar) y no helénico, como los persas.

Evolución de las civilizaciones antiguas. Se aprecia que distintas civilizaciones históricas comparten el mismo grado de desarrollo político, social y cultural.

[editar] Civilizaciones en perspectiva histórica

La perspectiva histórica utilizada para clasificar a una civilización (más que a un país) como una unidad, es de origen relativamente reciente. A partir de la Edad Media, la mayor parte de los historiadores adoptaron un punto de vista religioso o nacional. El punto de vista religioso prevaleció hasta el siglo XVIII entre los historiadores europeos, que consideraban la revelación cristiana como el suceso histórico más importante, tomándolo como referencia para su clasificación. Los primeros historiadores europeos no estudiaron otras culturas más que como curiosidades o como áreas potenciales de actividad misionera.

El punto de vista nacional, a diferencia del religioso, se desarrolló a principios del siglo XVI a partir de la filosofía política del estadista e historiador italiano Nicolás Maquiavelo, quien sostenía que el objeto adecuado de estudio histórico era el Estado. El español Francisco de Vitoria, fundador del Derecho internacional, abordó el tema de los derechos de la Corona de España en la conquista de América. Sin embargo, los múltiples historiadores que más tarde realizaron la crónica de los estados nacionales de Europa y América sólo estudiaron las sociedades al margen de la cultura europea, para describir su sumisión a las potencias europeas, a su entender más progresistas. Caso aparte es el de los misioneros y teólogos españoles que profundizaron en el conocimiento y análisis de las civilizaciones recién descubiertas, a veces de difícil caracterización.

Arnold J. Toynbee tipificó 23 civilizaciones universales. MacNeill9 analizó nueve y Melko señaló que existe razonable acuerdo sobre al menos doce grandes civilizaciones de las cuales siete ya no existen (mesopotámica, egipcia, cretense, clásica bizantina, mesoamericana y andina).10 Para Philip Bagby, las civilizaciones mejor definidas y más aceptadas como tales son la egipcia, la babilónica, la china, la india, la greco-romana, la andina, la centroamericana y la cristiano-occidental.11 En su obra Choque de civilizaciones, Samuel Huntington, basándose en Toynbee propone un número más amplio de civilizaciones existentes en la actualidad: la occidental (entre la que distingue como subcivilizaciones la latinoamericana y la ortodoxa del Europa oriental), la musulmana, la judía, la hindú, la sínica, la japonesa, la africana sub-sahariana y la budista.

Civilizaciones históricas
Civilización Estados
Sumeria-Caldea-Semita Sumeria, Babilonia, Asiria, Fenicia, Reino de Israel.
Egipcia Antiguo Egipto
Valle del Indo Harappa
Egea (Cicládica- Minoica- Micénica) y Helénica Thera, Creta; Micenas, Tirinto; poleis griegas, Imperio de Alejandro Magno y reinos helenísticos (Egipto ptolemaico, Pérgamo, Siria, Macedonia, etc.)
Carpato-danubiana Dacia, Tracia
Hitita Hititas
China Imperio chino, sometido durante milenios a un repetido ciclo dinástico (que terminó con la Dinastía Ming y la Dinastía Qing), y desde el siglo XX, la República de China y la República Popular China
Hindú Imperio Maurya, Gupta
Austronesia Champa
Celta Europa danubiana, méditerranea, Anatolia, islas británicas
Persa Imperio persa
Romana Roma Antigua, Imperio romano
Camboyana Imperio jemer
Árabe-islámica Islam, Califato Omeya, Califato Abbasí, Al Andalus, Imperio otomano. En la actualidad Mundo árabe, Turquía, Irán, Pakistán, Indonesia, Asia Central...
Mesoamericana Olmeca, Tolteca, Azteca, Antiguos mayas
Andina Imperio inca, Nazca, Huari, Tiahuanaco, Aimara, Chimú, Chavín
Japonesa Historia de Japón, Shogunato Tokugawa y Era Meiji (converge con la Occidental)
Africanas Imperio Kanem-Bornu, Benín, Ashanti, Zulú
Mongol Imperio mongol
Cristiana medieval (Edad Media), en formación desde la Antigüedad tardía por fusión de elementos greco-romanos, germánicos y judeo-cristianos Imperio bizantino, pueblos germánicos, Imperio carolingio, Papado, monarquías feudales, monarquías autoritarias
Magiar (difícilmente separable de la cristiana medieval, con la que confluye) Magiares
Vikinga (difícilmente separable de la cristiana medieval, con la que confluye) Vikingo
Eslava (difícilmente separable de la cristiana medieval, con la que confluye) Pueblos eslavos, Imperio búlgaro, Reino de Polonia, República de las Dos Naciones, Historia de Serbia,

Historia de Rusia, Imperio ruso, URSS, Federación rusa

Occidental (Edad Moderna) Imperio portugués, Imperio español, Imperio francés, Imperio británico, monarquía absoluta
Occidental (Edad Contemporánea) Revolución francesa, Unificación alemana, Unificación italiana
Occidental (desde mediados del siglo XX) Estados Unidos, bloque capitalista, Unión soviética, bloque soviético, Unión Europea, Japón, descolonización, países subdesarrollados, tercer mundo, países emergentes
Globalización (desde 1989) G-8, G-20, Estados Unidos, Unión Europea, Japón, BRIC (Brasil, Rusia, India, China).

[editar] Véase también

[editar] Referencias

  1. Tainter en su estudio sobre el colapso de las sociedades complejas, define una civilización como el sistema cultural de una sociedad compleja, y por ello sostiene que la civilización emerge con la complejidad, existe por ella y desaparece cuando ésta se reduce Lo cual le lleva a decir que el estudio del incremento y de la pérdida de la complejidad de una sociedad sirve como monitorización del fenómeno denominado civilización.
    Citado por Josep Antequera El potencial de sostenibilidad de los asentamientos humanos, en eumed.net
  2. Según Stuart Piggott una civilización es "una solución al problema de vivir en una comunidad permanente y relativamente grande, en un nivel de desarrollo tecnológico y social superior al de la banda de cazadores, de la familia de agricultores, de la aldea independiente o de la tribu". Piggott, Stuart (1988) [1961]. El despertar de la civilización [The Dawn of Civilization]. Alianza Editorial. p. 13. ISBN 84-206-0302-3. 
  3. Otras categorías antropológicas son compartidas por sociedades urbanas y no urbanas, como el patriarcado, concepto obsoleto en su definición inicial (cuando se definió en oposición al denominado matriarcado; la antropología reciente utiliza otras categorías más ajustadas, que definen sociedades patrilineales y matrilineales) que ha sido reutilizado desde el pensamiento feminista con otro sentido, que es el que desarrollan los denominados gender studies ("estudios de género"). Fries, Lorena y Matus, Verónica, El derecho. Trama y conjura patrialcal Pág 20.
  4. Vere Gordon Childe Los orígenes de la civilización
  5. Jan de Vries, La urbanización de Europa 1500-1800
  6. Juan Luis Cebrián, Barbarie, religión y progreso, El País, 17/09/2006
  7. Dos obras de gran impacto sobre el tema son las de Childe (op. cit.) y Samuel Noah Kramer (La historia empieza en Sumer).
  8. en:Eoin MacNeill
  9. Autor citado en Civilización del Mundo Identificada con Cinco Épocas de la Historia
  10. Culture and history: prolegomena to the comparative study of civilizations, 1963.

[editar] Enlaces externos