Historia4

HISTORIA4: HISTORIA DE CHINA. La historia de China, como cronología de una de las civilizaciones más antiguas del mundo con continuidad hasta la actualidad, tiene sus orígenes en la cuenca del Río Amarillo, donde surgieron las primeras dinastías Xia y Shang . La existencia de documentos escritos desde muy antiguo han permitido el desarrollo en China de una tradición historiográfica muy precisa, que ofrece una narración continua desde las primeras dinastías hasta la edad contemporánea.

Historia de China

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CONFUCIO

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Mapa político animado de la historia china: Dinastías.

China, Taiwán y los países ligados a su historia cultural, a saber, Corea, Japón, Mongolia, Vietnam y los territorios adyacentes del Sureste Asiático y Asia Central.

La historia de China, como cronología de una de las civilizaciones más antiguas del mundo con continuidad hasta la actualidad, tiene sus orígenes en la cuenca del Río Amarillo, donde surgieron las primeras dinastías Xia y Shang . La existencia de documentos escritos desde muy antiguo han permitido el desarrollo en China de una tradición historiográfica muy precisa, que ofrece una narración continua desde las primeras dinastías hasta la edad contemporánea.

La enorme extensión del territorio ocupado por el estado actual de la República Popular China hace que, inevitablemente, la historia de todo este territorio abarque, en sentido amplio, a un gran número de pueblos y civilizaciones. Sin embargo, el hilo conductor de la narración tradicional de la historia china se centra, en un sentido más restringido, en el grupo étnico de los chinos, y está íntimamente asociada a la evolución de la lengua china y su sistema de escritura basado en los caracteres. Esta continuidad cultural y lingüística la que permite establecer una línea expositiva de la historia de la civilización china, que, desde los textos más antiguos del I milenio a. C., como los clásicos confucianos, y pasando por las grandes historias dinásticas promovidas por los emperadores, ha continuado hasta el presente. Los descubrimientos arqueológicos del siglo XX, muy en especial los de los huesos oraculares, que recogen las primeras manifestaciones escritas en lengua china, han contribuido en las últimas décadas a un conocimiento mucho más detallado de los orígenes de la civilización china.

La narración tradicional china de la historia se basa en el llamado ciclo dinástico, mediante el cual los acontecimientos históricos se explican como el resultado de sucesivas dinastías de reyes y emperadores que pasan por etapas alternas de auge y declive. Este modelo del ciclo dinástico ha sido criticado por muchos autores^[1] por dos razones fundamentales. En primer lugar, por su simplismo, ya que el modelo adopta un patrón recurrente en que los primeros emperadores son heroicos y virtuosos, mientras que los últimos emperadores son débiles y corruptos. Esta visión está sin duda influida por la interpretación de las propias dinastías reinantes, que encontraban en la degradación de la dinastía precedente una legitimación de su propio ascenso al poder. En segundo lugar, el modelo dinástico ha sido también criticado por presentar una visión nacionalista artificial, pues lo que en una interpretación alternativa podría verse como una sucesión de diferentes estados y civilizaciones en un mismo territorio, aparece como una mera alternancia de regímenes de gobierno en el marco imperturbable de una entidad nacional única.

A pesar de estas críticas, el modelo del ciclo dinástico permite ver los acontecimientos históricos que han llevado a la formación de la China actual como una estructura lineal de fácil comprensión, lo cual ha mantenido su vigencia entre los historiadores hasta la actualidad. Otra razón principal por la que el estudio de las dinastías y sus emperadores ha sido fundamental entre los chinos en el análisis de su propia historia es el sistema tradicional de datación de fechas, en que cada emperador establecía sus periodos de reinado como marco para contabilizar los años. Así, el año cristiano de 1700 corresponde en el sistema tradicional chino al año 38 de la era Kangxi, mientras que el año 1750 sería el año 15 de la era Qianlong. Incluso hoy en día, en Taiwán al año 2007 se le designa en contextos formales como año 96 de la República. Este uso de las dinastías y sus emperadores para la propia datación de los años ha hecho imprescindible en la tradición cultural china el dominio de la cronología dinástica para adentrarse en el estudio de la historia.

Contenido [ocultar] 1 Prehistoria 2 Era Antigua 2.1 Los Tres Augustos y los Cinco Emperadores 2.2 Dinastía Xia 2.3 Dinastía Shang 2.4 Dinastía Zhou 3 Era Imperial 3.1 Dinastía Qin 3.2 Dinastía Han 3.3 Periodo de los Tres Reinos 3.4 Dinastía Jin 3.5 Dieciséis Reinos 3.6 Dinastías Meridionales y Septentrionales 3.7 Dinastía Sui 3.8 Dinastía Tang 3.9 Periodo de las Cinco Dinastías y los Diez Reinos 3.10 Dinastía Song 3.11 Dinastía Yuan 3.12 Dinastía Ming 3.13 Dinastía Qing 4 Era Moderna 4.1 República de China 4.2 República Popular China 5 Bibliografía 6 Véase también 7 Enlaces externos

Prehistoria [editar]

Cultura de Longshan.

El territorio que actualmente ocupa la República Popular China ha estado poblado desde hace miles de años. Se han encontrado restos de homínidos que constituyen los antepasados más remotos del hombre. Así lo demuestran los restos hallados pertenecientes al hombre de Renzidong; el hombre de Yuanmou; el hombre de Nihewan; el hombre de Lantian; el hombre de Nankín o el hombre de Pekín. Posteriormente surgirían otras culturas, como el hombre de Dali; el hombre de Maba; el hombre de Fujian o el hombre de Dingcun.

El Homo sapiens hace su aparición hace unos 40.000 años. Hace unos 10.000 años se empieza a cultivar arroz en el río Yangtsé y poco después mijo en la provincia de Henan. En el VIII milenio a. C. las culturas de la zona del valle del río Amarillo se hicieron sedentarias. Un milenio después comenzaría la domesticación de animales.

Entre el VII y VI milenio a. C. surgen las primeras culturas neolíticas, Peilikan y Cishan, precursoras de la cultura de Yangshao, que se fusionaría con las de Dawenkou y Hongshan para dar lugar a la cultura de Longshan, comienzo de la unidad territorial y política de Llanura del Norte de China.

Era Antigua [editar]

Los Tres Augustos y los Cinco Emperadores [editar]

Artículo principal: Tres augustos y cinco emperadores

Son los gobernantes mitológicos de China anteriores a las primeras dinastías históricas. Existen discrepancias sobre sus identidades. En algunas versiones los Tres Augustos son Fuxi, Nüwa y Shennong y los cinco emperadores, el Emperador Amarillo, Zhuanxu, Diku, Tangyao y Yushun.

Dinastía Xia [editar]

Artículo principal: Dinastía Xia

Extensión territorial de la dinastía Xia.

Según las Memorias históricas de Sima Qian, la primera dinastía china fue la dinastía Xia, que se habría prolongado desde alrededor del año 2100 a. C. hasta alrededor del 1600 a. C. (XXI a de C. - XVI a de C.), y habría ocupado el curso medio del Río Amarillo. Sus 17 soberanos establecieron las sedes del gobierno en lo que hoy son el sur de la provincia de Shanxi y el oeste de la provincia de Henan.

Los nombres de los reyes de la dinastía son nombrados por Sima Qian con los años de reinado de cada uno. Debe tenerse en cuenta, en todo caso, que Sima Qian escribió su obra más de quince siglos después, por lo que sus datos, basados en las tradiciones que llegaron a esa época, deben tomarse con cautela. Ni siquiera hay pruebas concluyentes de que haya existido la dinastía Xia. Luego de poner fin a las catástrofes que provocaron las crecidas anuales del río Amarillo, Da Yu (Huang Di, el Emperador Amarillo), funda la primera dinastía China, con el apoyo de varias tribus, conquista las mejores tierras de China en la parte norte, expulsando a sus oponentes, entre ellos a los antepasados de los actuales Miao; y se transforma en una sociedad esclavista en la que se admitía la propiedad privada. En la dinastía Xia se elaboró el primer calendario Chino; donde se computan los doce meses según la posición de la Osa Mayor, se explicaba sobre la astrología, los meteoros y otros fenómenos naturales, y se determinaba las labores agricolas y sus actividades políticas de acuerdo a cada mes.

Dinastía Shang [editar]

Artículo principal: Dinastía Shang

Monedas de las épocas Shang y Zhou.

Este mapa muestra las zonas en las que se han encontrado vestigios arqueológicos de la civilización Shang.

Según el relato de Sima Qian, en el que se basa toda la historiografía china posterior, la segunda dinastía fue la dinastía Shang, que se extendió en el tiempo desde alrededor del 1600 a. C. hasta alrededor del 1100 a. C., otros sostienen que la Dinastía Shang gobernó entre 1766-1045 a. C. La existencia de la dinastía Shang también fue puesta en duda por muchos historiadores, en particular los no chinos, hasta que en el siglo XX se produjeron descubrimientos arqueológicos que permitieron comprobar la veracidad de la existencia de muchos de los reyes mencionados por Sima Qian. Los reyes de esta dinastía practicaban artes adivinatorias utilizando los llamados huesos oraculares, omóplatos de buey y caparazones de tortuga, sobre los que inscribían textos en los que se expresaba el resultado del ritual de adivinación. Estos textos inscritos en los huesos oraculares son la forma más antigua conocida de la escritura china (甲骨文 jiǎgǔwén). La confirmación arqueológica de la existencia de los reyes Shang que mucho más tarde mencionaría Sima Qian confirma la meticulosidad con que los chinos registraban el paso del tiempo y los acontecimientos. Esto hace verosímil que también la dinastía Xia haya tenido existencia real.

La dinastía Shang tuvo su capital cerca de la actual ciudad de Anyang, en el Valle Juang He, el reino Shang era una sociedad altamente desarrollada, gobernada por una clase hereditaria de aristócratas. El reino en sí no constaba de un territorio consolidado, sino más bien de una suerte de red de ciudades que respetaban la autoridad del rey. Estas ciudades que compartían cultura vivían junto a otros pueblos que no formaban parte del mundo Shang. Precisamente uno de estos pueblos, procedente de una ciudad de nombre Zhou, derrotó militarmente a los Shang. Tras matar al último rey Shang, el rey de este pueblo ocupó su puesto como soberano, fundando la nueva dinastía Zhou. Estaba dividida en dos clases sociales, la nobleza y los plebeyos, guiados por un sacerdote rey. Realizaron delicadas tallas en jade, tejidos de seda y trabajos en bronce, también durante este período fueron desarrollados los carros de guerra tirados por caballos, y un sistema de escritura; el sistema de escritura Shang usaba más de 3.000 símbolos, tallados en trozos de hueso o caparazón de tortuga. Esta lengua de “oráculo”, evolucionó más tarde en los caracteres usados en el idioma chino. Veneraban a sus ancestros y a un panteón de dioses, practicaban el sacrificio humano y enterraban vivos a los esclavos, en las tumbas de sus amos. La Dinastía Shang terminó cuando una rebelión de esclavos derrocó al último emperador, que se lo consideraba un déspota.

Dinastía Zhou [editar]

Artículo principal: Dinastía Zhou

Este mapa muestra la extensión geográfica de la cultura de los zhou occidentales.

La dinastía Zhou gobernó China desde 1045-256 a. C. En el año 1045 a. C., la China Zhou Occidental derrocó a los Shang y estableció de esa forma su propia dinastía. La sociedad Zhou tenía un sistema de clases parecido al de los Shang, con aristócratas y plebeyos, y agregaron la clase esclava. La Dinastía Zhou controlaba solamente partes del norte de China, dividiendo el reino en varios estados, cada uno de los estados estaba controlado por un gobernador local, que hacía cumplir la autoridad central. Pasado el tiempo, estos estados crecieron cada vez más independientes, y el poder de la dinastía se debilitó.

En el año 771 a. C., una invasión extranjera forzó a los Zhou a abandonar su capital y trasladarse hacia el este, comenzando el período Zhou Oriental. Las ciudades crecieron, creando una clase comercial que usaba dinero en vez del trueque. La fabricación del bronce alcanzó un pico artístico y técnico; hubo grandes pensadores y filósofos durante este tiempo, tales como Confucio y Lao Tzu y durante este período se produjeron cantidad de grandes libros, incluyendo el I Ching o Libro de los Cambios, el Shijing o Libro de los Poemas, el Shujing o Libro de la Historia, el Liji o Libro de los Ritos, y el Chunqiu o Anales de la Primavera y el Otoño.

Los Zhou establecieron dos capitales principales, una en el oeste, Zhouzong, cercana a la actual Xi'an, y otra en el este, Chengzhou, cerca de la actual Luoyang. La primera fue la capital principal de los Zhou hasta el año 771 a. C. En ese año, la corte se traslada definitivamente a Chengzhou. En la cronología tradicional china se divide a la dinastía en dos partes: Zhou Occidental, hasta 771 a. C., y Zhou Oriental desde 771 a. C. hasta 256 a. C., año en que muere el último rey Zhou.

La época de los Zhou Orientales se puede a su vez dividir en dos partes: El periodo de las Primaveras y los Otoños, que abarca de 722 a. C. a 481 a. C., y el periodo de los Reinos Combatientes, que va desde 480 a. C. hasta 221 a. C. El primer periodo toma su nombre de un libro de anales, cuya recopilación la tradición atribuye a Confucio, en el que los capítulos se delimitaban por el comienzo de la primavera y el otoño. De ahí que los dos caracteres 春秋 (chūnqiú) con que se encabezaban los capítulos asumieran el significado de "anales" y dieran nombre al libro. Esta época fue un periodo en el que los reyes Zhou conservaban una autoridad religiosa como poseedores del mandato del Cielo, y ejercían una autoridad política bastante limitada sobre un número de estados en gran medida independientes. Fue también una época de gran esplendor cultural en la que vivieron y escribieron sus obras algunos de los principales pensadores chinos de la antigüedad como Confucio, Mencio o Zhuangzi.

El período de los Reinos Combatientes, por el contrario, estuvo marcado por las guerras entre los diferentes estados, que acabaron negando la autoridad de la corte Zhou. Tras la muerte del último rey Zhou en 256 a. C. se prolongó esta situación de guerra constante, el gobierno central perdió poder y se separó en 7 grandes estados; hasta que el Estado occidental de Qin conquistó a los demás.

Era Imperial [editar]

Dinastía Qin [editar]

Artículo principal: Dinastía Qin

El rey de los Qin funda una nueva dinastía y toma para sí el nuevo nombre de 皇帝 (huángdì), de connotaciones religiosas, que traducimos al español por "emperador". A partir de este momento histórico, todos los monarcas chinos posteriores utilizarán este título, abandonando la denominación de "reyes" (王 wáng). El nuevo emperador se hizo llamar 始皇帝 Shǐ Huángdì ("primer emperador"), viéndose a sí mismo como el primero de lo que esperaba fuera una larga dinastía de emperadores. Es la primera dinastía de una China reunificada y mucho más grande que la gobernada por los Zhou. Hoy en día los chinos lo llaman más frecuentemente Qin Shi Huang ("Primer Emperador Qin"). Con él surge, por primera vez en la historia, un estado chino fuerte, centralizado y unificado.

El Estado Qin llevó a cabo una labor intensa de unificación de normas: Se unificaron las pesas y las medidas, así como el sistema de escritura. Se ordenó la tristemente célebre quema de libros, en la que se destruyeron escritos que no se ajustaban al modelo religioso y social del nuevo imperio. Construyó enormes palacios en Xianyang para convertir a sus antiguos enemigos en cortesanos, unificó los fragmentos de muralla construidos durante los siglos anteriores en la Gran Muralla, también inició la construcción de su mausoleo, los famosos Guerreros de Terracota.

A pesar del éxito militar de la unificación, las características del estado Qin hicieron su supervivencia inviable, y éste se vino abajo tras la muerte de Qin Shi Huang. Su crueldad y los numerosos trabajos que impuso al pueblo sembraron el descontento; tras su muerte en 209 a. C., los rebeldes aprovecharon el reinado de su débil hijo Èrshì Huángdì ("Emperador Segundo"), para acabar con la dinastía Qin y arrasar su capital, Xianyang. En 206 a. C., Liu Bang, que dirigía la rebelión militar contra el ejército Qin, se proclama emperador, fundando una nueva dinastía: los Han.

Dinastía Han [editar]

Artículo principal: Dinastía Han

Liu Bang estableció una nueva dinastía, la dinastía Han. China prosperó con rapidez, la agricultura, la industria y el comercio florecieron.

El general Zhang Qian, fue enviado a las regiones del Oeste a buscar los necesarios caballos por continuas guerras contra los hunos, a su vuelta se inauguró la Ruta de la Seda, las sedas chinas se vendían muy bien en esas tierras, de las que llegaban productos hasta entonces desconocidos. Se inventa el papel, lo que ayuda a promover la educación, el sismógrafo y numerosas técnicas nuevas que revolucionan el país. Los ideales que contribuyeron a levantar la dinastía van desapareciendo, el pueblo que se encontraba disgustado va aumentando su rechazo al régimen y surgen revoluciones en distintos puntos del país; como la de los "Leñadores Verdes" y las "Cejas Rojas" obligan a trasladar la capital desde Xi'an a Louyang en el año 25. Y la de los Turbantes Amarillos, en el año 184, acabará por poner fin a la dinastía.

La dinastía Han se divide en dos periodos: Han Occidentales, que tuvieron su capital en Chang'an, y los Han Orientales, que mantuvieron un control menos efectivo sobre el territorio, y tuvieron que desplazar la corte al este, cerca de la actual Luoyang.

Entre ambos periodos, la dinastía Han se vio interrumpida brevemente por el "usurpador" por excelencia de la historia china, Wang Mang, que instauró su propia dinastía Xin e intentó organizar un estado basado en el pensamiento confuciano.

El periodo Han Occidental fue un periodo de prosperidad económica y cultural, especialmente durante el reinado del emperador Wu (Han Wudi, en chino), que derrotó al pueblo nómada Xiongnu, y abrió rutas comerciales con Asia Central e India, en particular la Ruta de la Seda, la cual, al intensificar los contactos entre China y otros pueblos asiáticos, hizo posible la entrada del budismo en China. Durante el reinado del emperador Wu, el gran historiador chino Sima Qian completó las Memorias Históricas, obra comenzada por su padre, Sima Tan, en la que se narra toda la historia china hasta aquel momento.

Periodo de los Tres Reinos [editar]

Artículo principal: Tres Reinos

Es el período en que China, se halla dividida tras la caída de la dinastía Han, y por las luchas que se extienden por el país. Brevemente se unifica bajo los Jin del Este, para nuevamente ser dividida en numerosas dinastías de breve reinado. Se destaca la dinastía Wei del Norte (386-534), fundada por los Tuoba, un pueblo de la familia de los Hunos, que desde las capitales Datong y luego en Luoyang, dan un impulso al establecimiento del budismo, se inició la construcción de las majestuosas cuevas de Yunggan, Longmen, Mogao.

La autoridad de Cao Cao en Luoyang, donde el poder nominal aún residía en el emperador Xian, le enfrentó a sus dos rivales militares Liu Bei y Sun Quan. Tras la Batalla de los Acantilados Rojos, en el año 208, en que éstos derrotaron a las tropas de Cao Cao, el imperio quedó dividido en tres. En el año 220, tras la muerte de Cao Cao, su hijo Cao Pi derrocó al último emperador Han, y se proclamó emperador en Luoyang de la nueva dinastía Wei. Liu Bei no aceptó la legitimidad de la nueva dinastía y en 221 se autoproclamó continuador de la dinastía Han en Chengdu, en el estado de Shu, actual provincia de Sichuan. Del mismo modo, Sun Quan, desde su base de poder en el bajo Yangzi, tras fracasar en los intentos de alcanzar un acuerdo con Cao Pi, fundó el Reino de Wu en 222, y unos años después, en 229, se proclamó emperador. De este modo, China quedó dividida en tres reinos, Wei, Shu-Han y Wu, que se disputaban la legitimidad de la continuidad de los Han.

Dinastía Jin [editar]

Artículo principal: Dinastía Jin (265-420)

La reunificación de China se produjo bajo la dinastía Jin, que puede dividirse en dos etapas: los Jin Occidentales (265 - 316), que consiguieron unificar China, y los Jin Orientales (317 - 420), que continuaron gobernando el sur de China.

En el año 263, las tropas de Wei conquistaban el estado de Shu, con lo que los tres reinos se convirtieron en dos. En 265, Sima Yan, de la prestigiosa familia Sima, descendientes de Sima Qian, derrocó al emperador Wei, acabando con el poder de la familia Cao, e instauró la dinastía Jin. En el año 280, los Jin conquistaron el reino de Wu, con lo que consiguieron reunificar bajo la nueva dinastía el antiguo imperio Han.

Esta unificación no duraría mucho tiempo. La corte Jin en Luoyang se veía amenazada por los pueblos nómadas del norte que habían formado varios estados y gozaban de una larga tradicición militar. Estos estados del norte acabarían conquistando las capitales; Luoyang en el año 311, y Chang'an en 316. Así, el estado Jin desapareció del norte de China, que pasó a estar dividido en dieciséis reinos. La conquista del norte por parte de los pueblos nómadas o seminómadas provocó un importante éxodo de población hacia el sur. La corte Jin se reconstituyó en la ciudad sureña de Jiankang, cerca de la actual Nankín, donde seguiría gobernando hasta el año 420.

Dieciséis Reinos [editar]

Artículo principal: Dieciséis Reinos

Los historiadores chinos han dado el nombre de "periodo de los Dieciséis Reinos" a la época comprendida entre los años 304 y 439, durante la cual el norte de China atravesó una etapa de fragmentación política y de caos. Estos dieciséis reinos habían sido formados por pueblos de etnia no china.

Dinastías Meridionales y Septentrionales [editar]

Artículo principal: Dinastías Meridionales y Septentrionales

Esculturas budistas en las cuevas de Longmen, cercanas a Luoyang, de la época Wei del Norte.

Precisamente sería otro pueblo de etnia no china, los tuoba, los que consiguieran unificar el norte de China al derrotar a todos estos pequeños estados y proclamar la dinastía Wei del Norte en el año 440. Con la unificación del norte, China queda dividida en dos estados: Uno en el norte, en el que se sucederán las llamadas dinastías septentrionales: Wei del Norte, Wei del Este, Wei del Oeste, Qi del Norte y Zhou del Norte; y otro en el sur, en el que, al ser derrocado el último emperador Jin en 420, se sucedieron cuatro dinastías en la corte de Jiankang: los Song, Qi, Liang y Chen.

Dinastía Sui [editar]

Artículo principal: Dinastía Sui

En el año 581, Yang Jian, que fue primer ministro del último emperador de los Zhou del Norte toma el poder, y tras derrotar a las dinastías del Sur unifica China de nuevo, estableciendo la dinastía Sui.

En el año 581 Yang Jian, general del ejército de la dinastía Zhou del Norte, se hizo con el poder y proclamó una nueva dinastía: los Sui. Ocho años después, en 589, la dinastía Sui derrotaba a la débil dinastía Chen del sur, con lo que conseguía la reunificación del sur y el norte.

Tras la reunificación, se inició una etapa de reformas institucionales y de consolidación del poder central. En esta época se construyó el Gran Canal y se amplió la Gran Muralla China. También fue una época de promoción del budismo. En el año 604, Yang Guang sucedió a su padre en el trono. Tras una serie de reveses militares en las regiones fronterizas, se produjeron insurgencias militares. El segundo emperador Sui moría asesinado en el año 617. Se intenta mejorar con reformas la situación del pueblo, pero son traicionadas por su hijo, desencadenándose una sucesión de guerras campesinas, que finalizan con la toma del poder por Li Yuan, en el año 618, que funda la dinastía Tang, con capital en Xi'an.

Dinastía Tang [editar]

Artículo principal: Dinastía Tang

En efecto, en el año 618, un año después de la muerte del último emperador Sui, el militar Li Yuan asumía el poder como emperador Gaozu de la nueva dinastía Tang. En el año 624, su hijo, tras haber matado a dos de sus hermanos frente a la puerta de Xuanwu en Chang'an, le obligaba a abdicar, convirtiéndose en el segundo emperador Tang, Taizong. Tras la muerte violenta del primer heredero al trono, un segundo hijo del emperador fue nombrado heredero, y subiría al trono como emperador Gaozong en 649. Durante el reinado de Taizong, una de sus concubinas, que había sido anteriormente concubina de su padre, alcanzaría un gran poder de influencia hasta el punto en que finalmente, después de seguir gobernando desde la sombra bajo el reinado de dos de sus hijos, ella misma se convertiría en emperatriz.

Emperatriz Wu.

Así, tras derrocar a su propio hijo, el emperador Zhongzong, la Emperatriz Wu se convirtió en la primera y única mujer que gobernaría China en toda su historia. Al subir al trono, proclamó una nueva dinastía Zhou.

El reinado de la emperatriz Wu estaría marcado por su intento de legitimar su poder, cuestionado por muchos que veían una vulneración de las normas confucianas en la presencia de una mujer en el trono imperial. La emperatriz patrocinó el budismo y, en especial, formas de éste que daban legitimidad a su poder.

En el año 705, la emperatriz Wu, que, según las crónicas existentes, tenía ya 80 años de edad, fue derrocada y su hijo el emperador Zhongzong retomó el poder, restaurando la dinastía Tang. Tras varios años de luchas internas, el emperador Xuanzong consolidaría el poder de la dinastía.

A pesar de todas estas luchas por el poder que se sucedieron en estos años, esta primera parte de la dinastía Tang fue una época de esplendor cultural y en la que el imperio dominaba grandes extensiones de terreno, incluso partes de Asia Central, en la actual Región Autónoma de Xinjiang, que no volverían a estar controladas por un emperador chino hasta la última dinastía Qing. En la visión tradicional china, la dinastía Tang representa una de las épocas gloriosas de China.

Sin embargo, esta época de esplendor tendría su fin al final del reinado de Xuanzong. A pesar de la aparente fortaleza del imperio, el general de origen centroasiático An Lushan dirigiría uno de los mayores intentos de rebelión de la historia china: La Rebelión de An Lushan, que sacudiría los cimientos del estado chino en el año 755.

A pesar de que el estado, en manos del nuevo emperador Suzong logró finalmente sofocar la rebelión en el año 763, las consecuencias se sentirían en los siguientes siglos.

La pérdida de poder efectivo por parte del estado, que para acabar con la rebelión había tenido que hacer concesiones a militares y a pueblos fronterizos, como los uigures y los tibetanos, hizo que el control efectivo sobre los recursos del territorio se redujera de una manera drástica. El modelo de estado centralizado y fuerte que habían implantado los Tang se vino abajo, y no volvería a existir un estado fuerte y centralizado hasta la proclamación de la República Popular China en el siglo XX.

Mucho más debilitada, la dinastía Tang se mantendría en el poder en Chang'an hasta principios del siglo X.

En el año 904, el dirigente militar Zhu Wen lanzó un ataque contra Chang'an, destruyendo la ciudad y haciendo matar a la corte del emperador. Finalmente, en 907 Zhu Wen hizo matar al último emperador Tang y proclamó una nueva dinastía: la dinastía Liang, con capitales en las ciudades de Luoyang y Kaifeng.

Periodo de las Cinco Dinastías y los Diez Reinos [editar]

Artículo principal: Cinco Dinastías

Tras el fin de la dinastía Tang, con la fundación de la dinastía Liang en el norte de China, se inicia una etapa de inestabilidad que vería sucederse cinco dinastías breves en el norte de China (dinastía Liang Posterior, dinastía Tang Posterior, dinastía Jin Posterior, dinastía Han Posterior y dinastía Zhou Posterior), mientras que en el sur aparecieron diez reinos independientes. A esta época, de 907 a 960, los historiadores chinos la conocen como "periodo de las Cinco Dinastías y los Diez Reinos", o simplemente "de las Cinco Dinastías".

Las Cinco Dinastías (Wu Dai) y los Diez Estados (Shi Guo), hacen referencia a los reinos formados tanto en el norte, Wu Dai, como en el sur, Shi Guo. La historiografía china ignora el sur, denominando este período sólo por las casas reinantes del norte: Liang, Tang, Jin, Han y Zhou, que conforman las Cinco Dinastías. A partir de la caída de la dinastía Tang cuando se inició un movimiento basculante, en el que el sur va a sustituir al norte desde un punto de vista no sólo económico sino también político y artístico. El norte, amenazado eternamente por las invasiones, llevo a sus habitantes al sur de Yangzi, donde se sentían protegidos de los bárbaros y donde pudieron desarrollarse económicamente a través de la agricultura o el comercio. Entre los pueblos invasores los kitanes se impusieron sobre el resto e instauración la dinastía Liao (907-1125). Se extendieron geográficamente desde la actual Manchuria a la provincia de Hebei, conquistando la ciudad de Yu (hoy, Beijing); su poder fue muy grande, eso le permitió exigir un tributo a la dinastía Jin (936-943) y continuar sus conquistas hacia el sur. Junto a los kitanes, con una menor fuerza y presencia, se estableció un pueblo procedente del Tíbet, los Shato, que por medio de su poderío militar impusieron sus formas de gobierno y costumbres a los Han, residiendo su valor en su poderío militar, en vez de en la razón y la fuerza de su cultura. Mientras en el norte se fueron creando estructuras políticas más o menos sólidas que daban entrever la posibilidad de una reunificación, los Diez Estados del Sur (Shi Guo) se debilitaron por pequeñas guerras de conquista, facilitando la invasión de los reinos del norte.

En el año 960, Chao Kuangyin (Emperador Daizu, 960-976), inició el proceso de unificación del país, inaugurando una nueva dinastía, la Song.

Dinastía Song [editar]

Artículo principal: Dinastía Song

En el año 960, el militar de la dinastía Zhou del Norte Zhao Kuangyin fundaba la dinastía Song, continuación de las cinco dinastías que se sucedieron en el norte tras la caída de los Tang. Esta dinastía, que estableció su capital en Kaifeng, consiguió conquistar los reinos del sur y reunificar gran parte del territorio que había estado bajo soberanía Tang.

Durante la dinastía Song se produjo un gran desarrollo del comercio. Se generaliza el uso de dinero, y aumenta de manera espectacular el movimiento de personas y mercancías dentro del país. Este aumento del comercio lleva a la aparición de grandes ciudades.

Durante el periodo Song, se sucedieron tres estados importantes formados por pueblos de etnia no china en el norte. Los kitán (o khitan) fundarían la dinastía Liao en el noreste. En el noroeste, en las actuales regiones de Gansu y Ningxia, los tangut fundan la dinastía Xia Occidental. El tercero de estos estados, y el más importante, sería la dinastía Jin, fundada por los yurchen (o jürchen), que llegaría a conquistar el norte de China, obligando a los Song a huir al sur en el año 1127. Estos tres estados adoptaron el modelo dinástico chino, por lo que la historiografía tradicional china los incluye en los listados de dinastías.

El periodo Song se pude dividir en dos partes: "Song del Norte", hasta 1127, cuando la dinastía controlaba la parte principal del territorio histórico de China, y "Song del Sur", de 1127 a 1279, periodo durante el cual la corte Song hubo de refugiarse en el sur, estableciendo la capital en la actual Hangzhou, después de su derrota frente a los Jin. Desde el sur, los Song mantenían el objetivo de reconquistar el norte, pero nunca pudieron hacer frente a la superioridad militar de los pueblos altaicos.

La reunificación de China se produciría, paradójicamente, gracias a la conquista del territorio chino por otro pueblo extranjero procedente del norte: los mongoles.

Por razones de política exterior tuvo dos capitales, la primera de ellas fue Pian (hoy Kaifeng) en la provincia de Henan, donde la dinastía Song del Norte reinó del 960 a 1127. Por el avance de los kitanes y de los mongoles hacia el sur se aconsejó trasladar la capital a Linan (hoy Hangzhou) en la provincia de Zhejiang, iniciándose un segundo período denominado Song del Sur (1127-1279).

Durante la dinastía Song surgió el renacimiento intelectual y artístico Song, debido al desarrollo del comercio interno y externo, así como medidas políticas encauzadas hacia la coexistencia con los pueblos del norte mediante el pago de tributos.

El ministro del emperador Shenzhong (1068-1085) Wang An-Shih (1021-1086), fue quien desarrolló estas reformas con el (Memorándum de las diez mil palabras) o la articulación del cambio social adecuado a los nuevos tiempos.

Existía una ausencia de movilidad social, por el asentamiento de una clase ilustrada (Shih) sobre el rígido sistema de exámenes, esta fue una de las causas por las que las innovaciones tecnológicas y económicas no constituyeron el motor del cambio social, como si sucedió en Europa. Wang An-Shih, con sus reformas políticas y económicas, intentó dotar a la clase mercantil (shang) de suficiente poder con el fin de poder contrarrestar la falta de movimiento de los Shih, por eso es que introdujo en las materias de examen al Estado el conocimiento técnico y científico, ignorados hasta esa época. Favoreció también el desarrollo del papel moneda y las letras de cambio, con el fin de agilizar el comercio entre las diferentes regiones, así como proteger a los pequeños propietarios y campesinos equilibrando la presión fiscal. Desarrollo el sistema de graneros, como despensa del Estado. El desarrollo de las comunicaciones interiores y la navegación favorecieron el desarrollo económico, pero no fueron eficaces para frenar el avance militar de los pueblos del norte.

En el año 1127, tras la captura del emperador Huizong y de la emperatriz regente, la corte huyó a la ciudad de Nankín y de ahí a Hangzhou, donde se estableció provisionalmente. La ciudad de Hangzhou se convirtió gracias a la dinastía Song en una ciudad rica y en la más poblada del mundo, con un modo de vida absolutamente diferente al del norte, debido al desarrollo de su economía monetaria y de la exportación del té y la porcelana.

La dinastía finalizó con la victoria militar de los mongoles y el inicio de la dinastía Yuan.

Dinastía Yuan [editar]

Artículo principal: Dinastía Yuan

Los mongoles, pueblo nómada del norte de lengua altaica, llegarían a establecer uno de los mayores imperios de la historia de la humanidad. Bajo su gran líder Gengis Kan, las conquistas mongolas llegaron a unir bajo su imperio territorios tan distantes como Europa Oriental, Irán y China. El propio Gengis Kan logró la conquista de los Xia occidentales, mientras que su hijo Ogodei, el segundo Gran Kan, derrotó a los Jin en 1234.

El imperio mongol había sido dividido en cuatro partes. Una de ellas, el Gran Kanato, ocupó gran parte del territorio de las actuales China y Mongolia. En el año 1271 el Gran Kan Kublai fundó una dinastía al estilo chino, bajo el nombre Yuan, con capital en Pekín.

Kublai Kan, ya como emperador Yuan, derrotó definitivamente a la dinastía Song del Sur en la batalla de Yamen en 1279.

Los emperadores mongoles tuvieron que enfrentarse a la difícil tarea de gobernar una sociedad muy diferente de la suya. Clasificaron a la población en varias categorías étnicas y, tras un periodo de interrupción, reanudaron los exámenes imperiales para captar funcionarios para la administración.

El periodo Yuan estuvo marcado por una gran inestabilidad social, situación agravada por desastres naturales, como las inundaciones en el valle del río Amarillo, que provocaron hambrunas, y también por la epidemia de peste, que afectó a una gran parte del territorio.

Dinastía Ming [editar]

Artículo principal: Dinastía Ming

Representación artística de Zhu Yuanzhang, el fundador de la dinastía Ming.

El desorden social del final de la dinastía Yuan provocó numerosas rebeliones contra los mongoles. Un líder rebelde de origen humilde, Zhu Yuanzhang, funda la dinastía Ming en 1368, estableciendo la capital en Nankín.

A Zhu Yuanzhang, el emperador Hongwu, le sucederá, tras una breve guerra civil, su hijo el emperador Yongle, que trasladará la capital a Pekín.

El emperador Hongwu de la Dinastía Ming, murió a la edad de 71 años, sobrevivió a la muerte de la emperatriz y de su hijo y heredero por cinco años. Docenas de concubinas fueron quemadas vivas en su funeral y enterradas con él; la tumba está en el sector norte de la Montaña Morada (Montaña Morada de Oro) en Nankín, China, la construcción de la misma comenzó en el año 1381 y terminó en 1405.

Durante el reinado de Yongle, China se convertiría en la primera potencia marítima del mundo, como evidencian los siete viajes de Zheng He al sur de Asia y África. Sin embargo, estos viajes no tendrían continuidad. Probablemente por el coste que éstos habían supuesto para las arcas del Estado, China abandonó su flota y renunció a continuar las expediciones marinas.

En el ámbito económico, durante el periodo Ming cae en desuso el papel moneda, debido a los problemas de inflación que generaba, y se empieza a utilizar la plata. A pesar de que los Ming habían prohibido el comercio con extranjeros, la escasez de plata en China hace que surjan numerosos contactos comerciales con Japón y, más adelante, con los portugueses, establecidos en Macao desde mediados del siglo XVI, y con los españoles, que transportaban plata de América a Filipinas.

Dinastía Qing [editar]

Artículo principal: Dinastía Qing

Retrato del emperador Kangxi (1661 - 1722), uno de los principales monarcas Qing.

En el año 1644, la dinastía Qing, procedente de Manchuria, conquista Pekín.

En China, la dinastía Qing ha sido considerada una dinastía opresora. Los manchúes impusieron su estilo de peinado y su forma de vestir a la población china, y la lengua manchú se utilizaba para los asuntos más importantes en la corte, dominada por la clase dirigente de origen manchú.

La dinastía Qing consolidaría la expansión territorial de China, incorporando al imperio Taiwán, Tíbet, Xinjiang y Mongolia.

A pesar de la fortaleza militar del imperio Qing, se sucedieron las rebeliones contra éste. La más importante de las rebeliones antimanchúes fue la Rebelión Taiping, que causaría millones de muertos entre 1851 y 1864.

A lo largo del siglo XIX se sucedieron las disputas comerciales con las potencias occidentales, que dieron lugar a la Primera Guerra del Opio, que enfrentó a China con el Reino Unido entre 1839 y 1842, y a la Segunda Guerra del Opio, entre 1856 y 1860, en la que una alianza franco-británica tomó la ciudad de Cantón. El resultado de estas guerras fue la firma de los tratados de Nankín y de Tianjin, por los que el Reino Unido consiguió la soberanía sobre parte del actual territorio de Hong Kong, además de derechos comerciales y de navegación para las potencias occidentales.

En las últimas décadas de la dinastía Qing, bajo el mando de la poderosa Emperatriz Regente Cixi continuaron los conflictos con las potencias extranjeras por disputas comerciales. Además, la rivalidad con Japón por la influencia sobre Corea provocó la guerra chino-japonesa entre 1894 y 1895. Tras la derrota china en esta guerra, se firma el Tratado de Shimonoseki, por el que China reconocía la independencia de Corea, que pasaba a estar bajo influencia japonesa, y cedía Taiwán a Japón.

La derrota frente a Japón hizo crecer el desprestigio de la dinastía Qing. El descontento con el gobierno imperial manchú se manifestó en la aparición de numerosos movimientos revolucionarios que pedían la formación de una república.

Era Moderna [editar]

República de China [editar]

Artículo principal: Historia de la República de China (1912 - 1949)

Sun Yat-sen, primer Presidente de la República de China.

El 10 de octubre de 1911 se produce el Levantamiento de Wuchang, rebelión contra la dinastía Qing en la actual ciudad de Wuhan, que provoca la Revolución de Xinhai, que acabará con el derrocamiento definitivo del último emperador Qing, Puyi, en 1912.

El líder revolucionario chino Sun Yat-sen, al tener noticia del levantamiento de Wuchang, vuelve a China desde Estados Unidos. Aunque Sun llega a ser nombrado Presidente de la República de China, el país se encuentra dividido, dominado por dirigentes locales, y llega a un acuerdo con el destacado militar Yuan Shikai, que controlaba los restos del ejército Qing en el norte, para que éste sea presidente.

La ambición de Yuan Shikai, que llegaría a autoproclamarse emperador en 1915, hace crecer la oposición a éste. China se encontraba aún dividida, y Sun Yat-sen vuelve del exilio para instalarse en Cantón, desde donde dirige el Kuomintang, el partido político que él había fundado. En Cantón, Sun Yat-sen funda la Academia Militar de Whampoa, en la que se formará el ejército que, bajo el mando de Chiang Kai-shek, sucesor de Sun Yat-sen al frente del Kuomintang, conseguirá conquistar gran parte de China y establecer en Nankín la capital de la República de China, cumpliendo la ambición de Sun Yat-sen.

Chiang Kai-shek se convierte en presidente de la República y, desde el principio, tendrá que enfrentarse a dos problemas. Por un lado, el Partido Comunista Chino, a pesar de varios periodos de colaboración con el Kuomintang, lucha por establecer un régimen comunista. Por otro lado, el imperialismo japonés presiona a China. En 1931 Japón conquista Manchuria, y establece allí el estado títere de Manchukuo. En 1937 el ejército japonés inicia una invasión a China.

Durante la invasión japonesa, el gobierno de Chiang Kai-shek abandona la capital Nankín, ocupada por Japón, y se repliega al interior, estableciéndose en la ciudad de Chongqing.

Tras el final de la Segunda Guerra Mundial, en 1945, Japón abandona sus conquistas en Asia, y China recupera Manchuria y Taiwán.

Cuando parecía que el gobierno de Chiang Kai-shek podría ya lograr consolidar la estabilidad de la república, se reanuda el enfrentamiento con los comunistas. Éste se convierte en una guerra civil total a partir de 1947.

En contra de las previsiones, los comunistas logran vencer al ejército de la República. El gobierno del Kuomintang, junto a parte del ejército y muchos de sus simpatizantes, se va a Taiwán, desde donde confiaba en poder reconquistar el continente. Esta situación, sin embargo, acabaría manteniéndose y la República de China continúa existiendo en la actualidad en la isla de Taiwán.

República Popular China [editar]

Artículo principal: Historia de la República Popular China

Imagen del presidente Mao en la Puerta de Tian'anmen en Pekín.

El 1 de octubre de 1949, el líder del Partido Comunista Chino Mao Tse-Tung proclama la República Popular China desde la puerta de Tian'anmen de la Ciudad Prohibida de Pekín.

En 1949 los chinos nacionalistas abandonaron su guarnición en Lhassa en Tibet. La recién nacida República Popular China (RPC), anunció que "iría a liberar al Tíbet de los invasores extranjeros y reintegrarla a la Tierra Madre" En aquella época había seis extranjeros en el Tíbet. Sin embargo, Mao Tse Tung envió un ejército de 80.000 soldados en 1950. El 23 de mayo de 1951, Pekín impuso un "Acuerdo por la Liberalización Pacífica del Tíbet", que confería a China la defensa y la política exterior del territorio mientras que, la política interior quedaba bajo la jurisprudencia del Dalai Lama. También se acordó el retorno del Panchen Lama, que se le suponía simpatizante chino. Las tropas rojas penetraron en Lhassa el 9 de septiembre de 1951 produciéndose la anexión a China del Tibet.

Mao fue el líder máximo de China hasta su muerte en 1976. Su periodo de gobierno estuvo marcado por profundas conmociones sociales y políticas, como las campañas del Gran Salto Adelante o la Revolución Cultural.

Tras la muerte de Mao, el sucesor elegido por éste, Hua Guofeng, no consiguió consolidar el poder, que acabó en manos de Deng Xiaoping.

Deng Xiaoping inició un proceso de reformas económicas y apertura comercial al resto del mundo. Desde entonces, la economía china ha conseguido crecer a un ritmo espectacular. A pesar de estos éxitos económicos, la represión política se manifestó de una manera especialmente trágica en 1989, con la intervención del ejército para acabar con las protestas de la Plaza de Tian'anmen.

Tras la muerte de Deng, su sucesor Jiang Zemin mantuvo el poder hasta que entre los años 2002 y 2004 fue sustituido en todos sus cargos por el actual Presidente de la República Popular China Hu Jintao.

Bibliografía [editar]

• Bregolat Obiols, Eugenio (2007). La segunda revolución china. colección Imago Mundi. Barcelona: Ediciones Destino. ISBN 9788423339198.
• Ceinos, Pedro (2006). Historia breve de China. Madrid: Silex ediciones. ISBN 978-84-7737-173-1.
• Domenach, Jean-Luc (2006). ¿A donde va China?. colección Paidós Historia Contemporánea. Barcelona: Ediciones Paidós Ibérica. ISBN 978-84-493-1841-2.
• Fairbank, John K. (1997). China. Una nueva historia. Santiago de Chile/Barcelona: Ed. Andrés Bello.
• Freches, José (2006). Erase una vez China. colección Gran Austral (Espasa). Madrid: Espasa-Calpe. ISBN 978-84-670-2215-5.
• Gernet, Jacques (2007). El mundo chino. Barcelona: Editorial Crítica. ISBN 978-84-8432-868-1.
• Hansen, Valerie (2000). The Open Empire. A History of China to 1600. W.W. Norton and Company: New York.
• Lovell, Julia (2007). La Gran Muralla: China contra el mundo (1000 a. C.-2000 d. C.). Barcelona: Editorial Debate. ISBN 978-84-8306-720-8.
• Martinelli, Franco (1975). Historia de China. dos volúmenes. Barcelona: Editorial de Vecchi.
• Olle I Albiol, Manel (2005). Made in China: el despertar social, político y cultural de la China contemporánea. colección Imago Mundi. Barcelona: Ediciones Destino. ISBN 978-84-233-3769-9.
• VV.AA. (2003). El despertar de la nueva China: implicaciones del ingreso de China en la organización mundial del comercio. Madrid: Asociación Los Libros de la Catarata. ISBN 978-84-8319-169-9.

Notas

1. ↑ Véase Hansen (2000), p. 9.

Luis Ordóñez Gonçalves

Véase también [editar]

• Interpretaciones de la Historia de China
• Cultura de China
• Historia de Taiwán
• Historia de Macao
• República Popular China

Enlaces externos [editar]

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Historia de China.Commons
• Historia de China en China Viva
• Tabla cronológica de la historia de China
• Página sobre historia de China de Leon Poon (en inglés)
• Historia de China (en inglés)
• Chinaknowledge. A universal guide for China studies (en inglés)

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_China"

Categoría: Historia de China

HISTORIA: DINOSAURIA. Los dinosaurios (Dinosauria, gr. "lagartos terribles") son un superorden de animales vertebrados que dominaron los ecosistemas del Mesozoico durante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Una de sus principales características distinguibles es que poseen las patas situadas por debajo del cuerpo, como los mamíferos, y no hacia los costados, como la mayor parte de los reptiles. Los dinosaurios eran reptiles originariamente bípedos, aunque el cuadrupedismo resurgió en varios grupos distintos. Durante los últimos años se han acumulado pruebas científicas muy contundentes de que pequeños dinosaurios carnívoros dieron origen a las aves durante el periodo Jurásico. De ahí que, actualmente, las aves estén clasificadas dentro de Dinosauria. Los dinosaurios se confunden frecuentemente con otros tipos de reptiles antiguos, como los alados pterosaurios, los terápsidos pelicosaurios y los acuáticos ictiosaurios, plesiosaurios, y mosasaurios, aunque ninguno de estos era realmente un dinosaurio.

Dinosauria

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Para otros usos de este término, véase Dinosaurio (desambiguación).

? Dinosauria Rango fósil: Triásico superior – Cretácico superior (excluyendo a las aves)
Cráneo de tiranosaurio.
Estado de conservación
Fósil
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
Infraclase:	Archosauromorpha
(sin clasif.):	Archosauria
Superorden:	Dinosauria Owen, 1842
Órdenes
Saurischia Ornithischia

Los dinosaurios (Dinosauria, gr. "lagartos terribles") son un superorden de animales vertebrados que dominaron los ecosistemas del Mesozoico durante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Una de sus principales características distinguibles es que poseen las patas situadas por debajo del cuerpo, como los mamíferos, y no hacia los costados, como la mayor parte de los reptiles. Los dinosaurios eran reptiles originariamente bípedos, aunque el cuadrupedismo resurgió en varios grupos distintos. Durante los últimos años se han acumulado pruebas científicas muy contundentes de que pequeños dinosaurios carnívoros dieron origen a las aves durante el periodo Jurásico. De ahí que, actualmente, las aves estén clasificadas dentro de Dinosauria. Los dinosaurios se confunden frecuentemente con otros tipos de reptiles antiguos, como los alados pterosaurios, los terápsidos pelicosaurios y los acuáticos ictiosaurios, plesiosaurios, y mosasaurios, aunque ninguno de estos era realmente un dinosaurio.

Dinosauria constituye un superorden de la clase de los saurópsidos. Se considera que forman un taxón monofilético por presentar una serie de claras sinapomorfias que los unen, como el fémur articulado con la pelvis por medio de un cóndilo dispuesto en ángulo respecto de aquél, y hueco en la pelvis. Se trata de la misma disposición que se presenta en los mamíferos, y que permite que las patas traseras sostengan al cuerpo actuando como pilares, lo que repercute decisivamente en la habilidad motriz. Los dinosaurios se clasifican tradicionalmente según la estructura de su cadera.

Contenido [ocultar] 1 Introducción 1.1 Etimología 1.1.1 Nomenclatura 1.2 Definición 1.2.1 Definición taxonómica 1.2.2 Definición anatómica 1.2.3 Sinapomorfias 2 Fisiología y comportamiento 2.1 Tamaño 2.1.1 Extremos 2.1.2 Tamaños promedio 2.2 Comportamiento 2.2.1 Naturaleza gregaria 2.2.2 Patrones de anidación 2.2.3 Cortejo y apareamiento 2.2.4 Depredación 2.2.5 Biomecánica 2.3 Fisiología 2.4 Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves 2.4.1 Plumas 2.4.2 Esqueleto 2.4.3 Similitudes reproductivas 2.4.4 Pulmones 2.4.5 El corazón y la postura durante el sueño 2.4.6 Gastrolitos 2.5 Tejido blando en fósiles de dinosaurios 3 Origen y evolución 3.1 Clasificación 3.1.1 Árbol filogenético 3.1.2 Clasificación de las aves 3.2 La vida de los dinosaurios 3.2.1 La vida antes de los dinosaurios 3.2.2 La vida después de los dinosaurios 4 Extinción 4.1 Colisión de un asteroide 4.2 Múltiples colisiones o La Nube de Oort 4.3 Cambios climáticos 4.4 Posibles dinosaurios no avianos en el Cenozoico 4.5 Reviviendo dinosaurios 5 Estudio 5.1 Descubrimiento 5.2 El reciente "renacimiento de los dinosaurios" 6 En la cultura popular 7 Véase también 8 Referencias 8.1 Notas 8.2 Bibliografía 8.2.1 En español 8.2.2 En inglés 9 Enlaces externos

Introducción [editar]

Etimología [editar]

Sir Richard Owen.

El término Dinosaurio fue propuesto por Sir Richard Owen en 1842 para nombrar a los enormes y extintos reptiles que se habían hallado por primera vez en Gran Bretaña. Esta palabra se deriva del griego: δεινός (Deinos, "terrible") y σαύρος (Sauros, "lagarto" o "reptil").

Nomenclatura [editar]

Un aspecto que provoca curiosidad en el neófito es el de los complicados nombres que identifican a la mayoría de los dinosaurios. Como todos los seres vivos, actuales o desaparecidos, estas criaturas se han denominado siguiendo los principios de la nomenclatura binomial establecidos por el sueco Carlos Linneo en el siglo XVIII. Normalmente estos nombres son creados a partir de raíces griegas o latinas y suelen referirse a una particularidad del animal o de las condiciones de su hallazgo. Así, el nombre del primer dinosaurio descrito científicamente (en 1824), Megalosaurus, proviene de las palabras griegas μεγαλος (Megalos = "grande") y σαυρος (Sauros = "lagarto"). Existen algunas escasas excepciones al origen griego o latino en la nomenclatura, como en el caso del ornitópodo Drinker o los terópodos Unenlagia, Dilong paradoxus, Mei long y Mapusaurus.

Definición [editar]

Esqueleto de un Triceratops., expuesto en el Museo Smithsoniano.

Los dinosaurios fueron extremadamente variados y dominaron el ecosistema terrestre durante 160 millones de años. Se caracterizaban principalmente por ser ovíparos y de piel dura y escamosa (aunque se ha descubierto que muchos poseían plumas). Muchos tenían defensas físicas adicionales que fueron desarrollando al paso de la era Mesozoica, como cuernos, garras, picos córneos, "armaduras", etc. La diversidad de tamaños es típica del grupo. Algunos géneros fueron bípedos, otros cuadrúpedos y algunos, como el Ammosaurus y el Iguanodon, podían adoptar ambas configuraciones. Se presume que las poblaciones de herbívoros, carnívoros, omnívoros e insectívoros seguían las proporciones de la fauna actual.^{[cita requerida]}

Definición taxonómica [editar]

En la taxonomía filogenética, los dinosaurios quedan definidos como "todos los descendientes del más reciente ancestro común del Triceratops y las aves modernas".^{[cita requerida]} Están divididos en dos grupos: Ornithischia ("cadera de ave") y Saurischia ("cadera de reptil"), dependiendo de la estructura de la pelvis. En los ornitisquios, el hueso pélvico está dirigido en forma caudal (hacia atrás), mientras que en los saurisquios está orientado cranealmente (hacia adelante). Los ornitisquios pueden ser definidos como "todos los taxones que comparten un común ancestro más cercano al Triceratops que a los saurisquios". Éstos últimos se enuncian como "todos los taxones que comparten un ancestro común más cercano a las aves modernas que a los ornitisquios". Se sugiere asimismo que el grupo Dinosauria sea caracterizado como "todos los descendientes del más reciente ancestro común del Megalosaurus e Iguanodon.

Definición anatómica [editar]

Tres tipos de caderas con sus articulaciones del femur.

Morfológicamente, los dinosaurios se definen como el único grupo descendiente del arcosaurio en los que la cadera ha evolucionado hasta permitir una postura completamente erguida^[1] (aqui el termino "erguida" significa que las patas se articulan por debajo de la cadera en vez de por los laterales). En los otros dos grupos descendientes del arcosaurio (pterosaurios y cocodrilidos) sus caderas solo permiten posturas semierguidas.

La evolución de la cadera también es la que permite clasificar los dinosaurios en las dos subespecies principales anteriormente citadas.

Sinapomorfias [editar]

Todos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha comparten ciertas modificaciones del esqueleto ancestral de los arcosaurios. A pesar de que algunos géneros desarrollaron consecuentes adaptaciones que pronunciaron aún más las diferencias estructurales, esos rasgos básicos son considerados como típicos del orden Dinosauria; dichas cualidades comunes a los miembros de un taxón (grupo taxonómico) reciben el nombre de sinapomorfias.

Las sinapomorfias del grupo incluyen:

• Reducción del cuarto y quinto dígitos de las extremidades superiores.
• Número de dedos en las patas reducido de cuatro a tres.
• Presencia de un sacro (región de la columna vertebral compuesta por dos o tres vértebras soldadas sobre la que se inserta la pelvis).
• Acetábulo perforado con un hueco en el centro, disposición única entre todos los tetrápodos.
• Singular y revolucionaria configuración en la articulación de la cadera.
• Miembros superiores generalmente menos desarrollados que los inferiores.
• Inusual paladar secundario que les permitía tragar y respirar simultáneamente.
• Fémur relativamente recto con la cabeza femoral centralmente alineada.
• Cráneo diápsido (esto es, con dos pares de orificios en la región temporal de la cabeza).
• Codos orientados hacia atrás en los miembros delanteros.
• Rodillas orientadas hacia adelante en los miembros traseros.
• Hábitat terrestre.

La conformación de la articulación de la cadera descrita más arriba permitía una posición erecta, en la que los miembros posteriores se situaban directamente por debajo del cuerpo (underslung). Esta postura la tienen la mayoría de los mamíferos de hoy, aunque no está presente en los reptiles actuales (que son de origen más primitivo), salvo en las aves, que derivan de los dinosaurios. Esta especial disposición ósea permite una mucho mayor eficiencia locomotriz, lo que derivó en que varias líneas adoptaran una actitud bípeda permanente.

Esqueleto de un Stegosaurus.

Fisiología y comportamiento [editar]

Tamaño [editar]

Esqueleto de Giraffatitan.

Aunque no se dispone de todos los datos al completo, está claro que los dinosaurios no avianos, en general, eran voluminosos. Incluso dentro de sus propios estándares, los saurópodos alcanzaban el estatus de gigantescos: durante buena parte de su reinado, hasta los más pequeños de este subgrupo eran considerablemente mayores que cualquier otro animal de su hábitat, y los más grandes eran por lo menos un orden de magnitud mayores que cualquier otro vertebrado que caminara sobre la faz del planeta. Ésta es, posiblemente, una de las razones principales del interés que estas bestias han despertado en el público en general a través de los años. Pero la evolución también hizo aparecer dinosaurios pequeños, algunos del tamaño de una gallina, como el Compsognathus, y más diminutos aún. El material fósil recuperado de estos dinosaurios enanos no suele ser tan completo, ya que sus huesos eran mucho más frágiles, lo que dificultó su preservación.

La mayoría de los saurópodos no podía desplazarse velozmente, debido a que tenían que soportar su colosal tamaño y peso. Existen límites prácticos al crecimiento: si estas criaturas se hubieran hecho más grandes al paso de la evolución hubieran quedado casi inmovilizadas y disfuncionales, lo que habría imposibilitado su supervivencia a largo plazo. Sin embargo, el hecho de que estas conformaciones gigantescas hayan sido viables durante millones de años, mucho más tiempo que el que han existido otras especies que consideramos exitosas, como el hombre, indica que estaban muy bien adaptadas a sus ambientes.

Por otro lado, efectivamente existieron dinosaurios que fueron ágiles, delgados y pequeños. Particularmente, se considera a los tetanuránidos como los dinosaurios más rápidos: Tyrannosaurus, a pesar de ser uno de los tetanuros carnívoros más grandes, se desplazaba con cierta velocidad debido en parte a que su cráneo presentaba grandes órbitas en donde se situaban los ojos y nariz, con lo que su peso resultaba notablemente aligerado.

Una breve comparación con la fauna actual ilustra el dramático contraste de escalas: el mayor elefante registrado pesó 12 toneladas, mientras que la jirafa más alta alcanzó los 6 metros de altura. Incluso mamíferos prehistóricos gigantes como Indricotherium, o el mamut de Columbia quedan empequeñecidos por los saurópodos gigantes. Sólo un puñado de animales acuáticos modernos se les aproxima en tamaño, siendo el más notable la ballena azul, con un récord en el especímen más grande registrado de 190 toneladas, y 33,5 metros de largo. Los dinosaurios no avianos más pequeños eran del tamaño de gallinas: Microraptor no superaba los 50 cm.

Extremos [editar]

El más alto y pesado de los dinosaurios de los cuales se recuperó el esqueleto completo fue el Brachiosaurus, espécimen que fue descubierto en Tanzania entre 1907 y 1912. Se encuentra expuesto en el Museo Humboldt de Berlín, y tiene 12 metros de alto y probablemente haya pesado de 40 a 60 toneladas. El más largo de los hallados completos es el Diplodocus, de unos 30 metros, recuperado en Wyoming, en los Estados Unidos y exhibido en el Museo de Historia Natural de Carnegie en 1907.

Estas cifras empalidecen cuando se las compara con nuevas especies halladas después de 1970, como el Argentinosaurus, que podría haber pesado unas 100 toneladas; el Seismosaurus, que habría alcanzado los 50 metros de largo; o el Sauroposeidon, de unos 18 metros de altura.

Adicionalmente, el más grande saurópodo del que se tenga noticia parece haber sido el Bruhathkayosaurus. Los vestigios fósiles exhumados parecen corresponder a un fémur, cadera, tibia, radio y una vértebra (todos en mal estado de conservación), aunque no se tiene seguridad de a qué clase de dinosaurio representan (la clasificación del espécimen ha sido singularmente errática), y si era en realidad un animal (estudios más detallados del material recuperado sugieren que se trata de restos vegetales). Asimismo el descubrimiento de otro posible gigante, Amphicoelias, ha sido objeto de fuerte escepticismo debido a la total ausencia de fósiles (la única evidencia fue una supuesta vértebra de 2,5 metros que —según sus descubridores— se destruyó completamente durante el traslado). El hecho de que el anuncio del descubrimiento y sus irregulares condiciones ocurriera en medio de la llamada Guerra de los Huesos resta aún más confiabilidad a la versión de la existencia de la criatura.

Tamaños promedio [editar]

Tamaño de un humano en comparación con el del Tyrannosaurus rex.

La distribución geográfica de los dinosaurios comenzó a finales del Triásico, produciéndose drásticas variaciones en forma, comportamiento y tamaño.

No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tan sencillo de precisar. La evidencia actual sugiere diferentes valores para cada uno de los períodos geológicos involucrados.^[2]

De acuerdo con Bill Erickson:

"Los estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas [...] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de Morrison del oeste de los Estados Unidos consistía en stegosaurus y saurópodos; este último promediaba las 20 toneladas [...]. El típico gran porte de los dinosaurios y el comparativamente pequeño tamaño de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas Hotton. Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa promedio que excede los 395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de dos toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631 gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano más pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos tercios de todos los mamíferos actuales; la mayoría de los dinosaurios eran mayores que todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2% de los individuos".^[3]

Comportamiento [editar]

Las interpretaciones sobre el comportamiento de los dinosaurios son inferencias generalmente basadas en la posición de los restos fósiles, en su hábitat, en simulaciones por computadora de la biomecánica de sus organismos, y en comparaciones con animales actuales de similares nichos ecológicos. Como resultado del carácter especulativo de estas fuentes, el entendimiento actual del comportamiento recae principalmente en la deducción científica y posee un espíritu fuertemente controversial. Sin embargo los científicos consideran que las actitudes propias de cocodrilos y aves, los seres vivos más cercanos a los dinosaurios, pueden ser extrapoladas en cierta medida con el fin de presentar un esquema de comportamiento posible para caracterizar al grupo.

Naturaleza gregaria [editar]

La primera evidencia directa de comportamiento gregario ocurrió al descubrirse en Bernissart, Bélgica (1878), un yacimiento con 31 iguanodontes que habrían perecido juntos por ahogamiento al caer en una brecha profunda e inundada. El hallazgo de otros sitios que documentan muertes masivas y de pistas conteniendo abundantes huellas fosilizadas sugieren que el comportamiento de manada era común en varias especies de dinosaurios. Dichas huellas, a veces contadas de a miles, demuestran que géneros como Hadrosaurus, por ejemplo, podrían haberse movilizado en grandes grupos, tal como hoy lo hacen el bisonte americano o la gacela Springbok africana. Pisadas de saurópodos halladas en Oxford, Inglaterra, muestran que estos animales viajaban en grupos compuestos por diferentes especies.^[4] Evidencia recolectada en Davenport Ranch, Texas, insinúa que algunos dinosaurios mantenían en el centro de la manada a los miembros juveniles para mayor defensa, posiblemente durante largas migraciones. ^{[cita requerida]}

Se ha especulado que el colosal tamaño de algunos saurópodos, sus formidables armas naturales, unidas a la protección adicional de la manada les podría haber conferido cierta invulnerabilidad, incluso frente a los terópodos más grandes. Sólo los individuos juveniles habrían sido presas potenciales de estos carnívoros. Por otro lado se cree que el desarrollo de estrategias cooperativas de caza podría haber facilitado a los atacantes el aislar a los adultos de las crías, lo que habría restaurado el equilibro poblacional.^{[cita requerida]}

Patrones de anidación [editar]

El nido fosilizado de un Maiasaura con sus crías, descubierto en 1978.

El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un nido de Maiasauria ("Lagarto partera") en Montana, Estados Unidos, demostró que entre ornitópodos el cuidado paternal continuaba hasta mucho después del nacimiento.^{[5] [6]}

Existe asimismo evidencia de que otros dinosaurios del Cretácico, como el saurópodo patagónico Saltasaurus, tenían un comportamiento similar para el anidamiento, y que los individuos se agrupaban en inmensas colonias tal como hoy lo hacen los pingüinos.

El maniraptor Oviraptor que vivió en la actual Mongolia hace 65-70 millones de años, fue descubierto en 1993 en una posición similar a la de una gallina en acto de empollar, lo que puede implicar que estaba cubierto de alguna capa aislante de plumas (o tejido afín) que mantenía al huevo caliente.^[7] En su momento, se pensó que este singular terópodo de característicos cresta y pico habría tenido una alimentación basada en huevos.

Las marcas de pisadas también han confirmado un comportamiento paternal entre saurópodos y ornitópodos en la Isla de Skye, en el noroeste de Escocia.^[8]

Nidos y huevos de los principales grupos de dinosaurios han sido descubiertos, y parece probable que los adultos hubieran tenido algún tipo de comunicación con sus crías, en forma similar a las aves actuales. ^{[cita requerida]}

Cortejo y apareamiento [editar]

Los adornos craneales de algunos dinosaurios, tales como crestas sagitales, cuernos, y demás protuberancias comunes en grupos como Marginocephalia, podrían haber sido demasiado frágiles como para haber desempeñado algún rol activo en la defensa, por lo que los investigadores consideran que tenían un uso meramente demostrativo, especialmente relacionado con actividades de tipo sexual. Se conoce muy poco sobre el apareamiento o el territorialismo de estos animales. La naturaleza de la comunicación social entre dinosaurios también permanece en las sombras, a pesar de que ambas son activas áreas de la investigación actual. Por ejemplo, la evidencia reciente sugiere que las crestas huecas de los lambeosáuridos podrían haber funcionado como una cámara de resonancia con funciones de vocalización. ^{[cita requerida]}

Sin embargo, algunos dinosaurios herbívoros efectivamente presentaban a veces formidables y efectivas defensas corporales, tales como las grandes placas óseas de los estegosaurios, los cuernos de los ceratopsianos, o las corazas de espinas de los anquilosaurios. Algunas de estas características —desarrolladas durante el Mesozoico— quizá desempeñaron funciones secundarias, como la de regulación térmica y de lucimiento para el apareamiento: se considera que todos los ceratopsianos, entre ellos Triceratops, usaban sus cuernos para defenderse o pelear entre ellos durante el cortejo.

Depredación [editar]

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles más valiosos fue desenterrado en el Desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops,^[9] lo que demostró la forma en que los dinosaurios se atacaban y defendían mutuamente. Mientras que actitudes canibalísticas entre terópodos no resultan sorprendentes,^[10] éstas también fueron confirmadas por marcas de dientes obtenidas en fósiles de Madagascar en 2003.^[11]

Se presume que algunos terópodos cazaban en manada, como Velociraptor, mientras que carnívoros más grandes como Tyrannosaurus lo hacían en solitario (otros investigadores sostienen que este último grupo pudo haber sido principalmente carroñero) ^{[cita requerida]}.

Una de las razones por las cuales se piensa que los dinosaurios fueron endotérmicos es que la evidencia en su conjunto parece indicar que al menos los carnívoros fueron muy activos, desplegando mucha energía para perseguir y matar a sus presas. Las hipotéticas estrategias de caza de estos animales implican cierto desarrollo de la inteligencia, agilidad y fuerza, que hacen necesaria una fisiología más avanzada. ^{[cita requerida]}

Biomecánica [editar]

Existen pruebas de especies que trepaban árboles como el Microraptor y también se tiene constancia de algunas que cavaron madrigueras como el hipsilofodóntido Oryctodromeus. Esto es bastante sorprendente si se tiene en cuenta que estas actividades eran comunes en los mamíferos del Cenozoico. Acerca de la fenomenología del movimiento, la biomecánica ha producido avances significativos. Por ejemplo, el estudio de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad en el esqueleto de estos animales mostraron cuan velozmente podían desplazarse.^{[12] [13]}

Existen sospechas de que algunos diplodócidos podrían haber creado estampidos sónicos mediante la ondulación de sus colas en forma de látigo.^[14] Sin embargo, esta afirmación está siendo investigada ya que los huesos de la cola serían demasiado frágiles para aguantar el gran impacto que supondría que actuasen como un látigo, y las vértebras se quebrarían, por lo que no resulta un comportamiento muy efectivo.

Finalmente, se ha investigado si los terópodos gigantes tenían que controlar su velocidad al arremeter contra sus presas para evitarse heridas fatales,^[15] y si los saurópodos podían flotar en agua.^[16]

Fisiología [editar]

Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real de Ontario, Canadá.

Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos (también llamados "de sangre fría"), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo de fisiología requiere en general menos alimentos, agua y oxígeno para mantener al individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enérgicas aunque breves, caracterizadas por reacciones de súbita velocidad seguidas por períodos prolongados de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lapsos extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturaleza ectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker publicó en 1968. Hoy el punto de vista predominante favorece la versión endotérmica, o de "sangre caliente", basándose en evidencia creciente:

• Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosaurios sugieren un estilo de vida activo, particularmente en el caso de los terópodos.
• Las crías de dinosaurios podían crecer rápidamente (esto se sabe gracias a estudios de desarrollo comparado en diversos géneros), como las de los mamíferos y las aves.
• Hubo géneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy similares a plumas, que podrían haber desempeñado un papel de aislamiento térmico. Útil para un animal endotermo pero que dificultaría el asoleamiento de un ectotermo.
• La estructura física de los terópodos era semejante a la de las aves.
• Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningún animal ectotermo podría haber existido.
• La conformación de los canales venosos presentes en el ánima ósea es muy similar a la de los mamíferos y aves actuales.

La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de más de un mecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pájaros o los mamíferos, que gastan energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden otro recurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la pérdida de calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente pequeño entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relaciona el volumen de un animal con el área de su piel: al duplicarse las dimensiones de una criatura, su área superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel es superada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animales a utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tácticas evolutivas como pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el área superficial sin incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango refrescantes en forma periódica.

Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problemática similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar con los mecanismos activos propios de criaturas más evolucionadas. Esta hipótesis, sin embargo, no puede explicar cómo los dinosaurios más pequeños —que formaban la mayoría del ecosistema— podían mantener los niveles de actividad que sus características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.^[17]

Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves [editar]

Artículo principal: Dinosaurios emplumados

Modelo del Archaeopteryx lithographica basado en evidencia fósil, en exhibición en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

Se ha probado sólidamente que existió una transición evolutiva desde ciertos dinosaurios hacia las aves. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis, del Triásico, fue propuesto como ave pero se trata de un fósil de interpretación muy dudosa).

Plumas [editar]

Archaeopteryx, la primera ave, fue descubierta en 1861. El espécimen original fue encontrado en las calizas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable y poco común formación geológica conocida por sus extraordinariamente bien conservados fósiles. Archaeopteryx es un fósil transicional con características claramente atribuibles a modernos reptiles y a aves por igual. Hallado dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de "eslabón perdido" catapultó el debate entre evolucionistas y creacionistas. Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio que, cuando las plumas no estaban preservadas en improntas fósiles, sus ejemplares fueron confundidos con individuos del género Compsognathus.

Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios no avianos con plumas, lo cual proveyó evidencia adicional de la relación directa entre dinosaurios y pájaros. Los fósiles involucrados presentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que reúnen algunas características intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para cubrirse del frío. Este tipo de pluma, más conocida como "protopluma", es aparentemente la precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora están Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx. También se han encontrado huellas de dinosaurios terópodos, las cuales se asemejan llamativamente a improntas de aves. Entre los dromeosáuridos, los dinosaurios más próximos a las aves, se encuentra al menos un género alado y dotado de plumas asimétricas (aerodinámicas): el Microraptor. Otros dromeosáuridos posteriores, como el Velociraptor, podrían haber evolucionado a partir de formas con alas.

La mayoría de estos especímenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados sólo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plumaje a escala planetaria puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, lo que dificulta su presencia en el registro fósil.

Esqueleto [editar]

Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se han identificado más de cien rasgos anatómicos aviares —especialmente esqueléticos— en común con los terópodos maniraptores, aceptados generalmente como sus parientes más cercanos. Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca, extremidades superiores, clavícula, omóplato, cerco y huesos pectorales. ^[18] Todo esto afirma la idea de que ciertos dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatómicas y fisiológicas.

Similitudes reproductivas [editar]

Cráneo del Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.

Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex suministró pruebas adicionales del origen dinosauriano de las aves y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido óseo en sus extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del hueso duro exterior, y que sirve para formar la cáscara del huevo. La presencia de esta clase de tejido óseo en el tuétano de porciones de los restos de las patas traseras del Tyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategias reproductivas similares.

Pulmones [editar]

Los grandes dinosaurios carnívoros tuvieron un sistema de sacos de aire similar al que se encuentra en las aves modernas, de acuerdo a una investigación dirigida por Patrick O'Connor, de la Universidad de Ohio. Los pulmones de los terópodos probablemente empujaban aire hacia sacos vacíos en sus esqueletos, como en el caso de las aves. "Lo que una vez fue formalmente considerado exclusivo de las aves estuvo presente de alguna forma en sus ancestros", declaró O'Connor. El estudio fue parcialmente financiado por la Fundación Nacional para la Ciencia estadounidense.^[19]

El corazón y la postura durante el sueño [editar]

Análisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada en 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Un fósil de Troodon recientemente descubierto demuestra que estos dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.^[20] Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente.

Gastrolitos [editar]

Otra prueba de que los dinosaurios y las aves están estrechamente relacionados es la ingestión de piedras con fines digestivos, las que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estómago. Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos. Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posibles rutas de migración.

Tejido blando en fósiles de dinosaurios [editar]

Uno de los mejores ejemplos de impresiones fósiles de tejido blando de dinosaurio se descubrió en Petraroia, Italia. El hallazgo fue informado en 1998, y la huella se describió como "dejada por un espécimen pequeño", un muy joven coelurosáurido, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones de intestinos, colon, hígado, músculos y tráquea de este dinosaurio inmaduro.^[21]

En el número de marzo de 2005 de la revista Science, la Dra. Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de una materia flexible que parece ser tejido suave de la pierna de un Tyrannosaurus rex de 68 millones de años de antigüedad en la formación del Riachuelo del Infierno, en Montana, Estados Unidos. Después de la recuperación, el tejido fue rehidratado por el equipo científico.

Cuando el hueso fosilizado fue tratado durante varias semanas para separar el contenido mineral de la cavidad del tuétano (un proceso llamado desmineralización), Schweitzer encontró pruebas de estructuras intactas como vasos sanguíneos, matriz ósea y tejido conectivo (fibras óseas). Analizado bajo el microscopio, el tejido reveló contener microestructuras intactas incluso hasta el nivel celular. La naturaleza y composición exactas del material no están todavía claras, aunque muchas notas de prensa exageradamente relacionaron el hallazgo con el tema de la novela Parque Jurásico. La interpretación del descubrimiento, así como su importancia relativa, todavía están siendo discutidas.^[22]

Origen y evolución [editar]

Artículo principal: Evolución de los dinosaurios

Los dinosaurios surgieron hace aproximadamente 230 millones de años, en el período Triásico, unos 20 millones después de que la extinción masiva del Pérmico-Triásico hiciera desaparecer un 95 por ciento de toda la vida en la Tierra.^{[23] [24]} Dataciones radiométricas de fósiles de la especie temprana de dinosaurio Eoraptor revelan su existencia en este momento. La mayoría de los paleontólogos cree que el Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios.^[25] De ser esto cierto, los primeros de estos animales habrían sido pequeños predadores bípedos.^[26]

Aun así, el Herrerasaurus fue sin dudas un dinosaurio más antiguo y muestra rasgos similares con el Saltoposuchus y otros de su grupo de tecodontos.

Las primeras pocas líneas de dinosaurios primitivos se diversificaron velozmente durante el resto del Triásico, y estos seres desarrollaron prestamente características y variedad de tamaños adaptados a la vida en casi todos los nichos ecológicos terrestres. Se debió a la gran adaptabilidad que poseían para su dieta, agilidad e inteligencia de algunos seres como el Coelophysis al compararse con otros tipos de reptiles.

Durante la era de su predominancia, la Mesozoica, casi todos los animales terrestres de más de un metro de largo eran dinosaurios. Con la nueva reforestación durante el Jurásico y el predominio de las grandes coníferas y praderas de pteridófitos muchos grupos (y se establecían los dos órdenes y sus respectivos y principales subórdenes). Tanto herbívoro como carnívoros crecieron a un gran ritmo adaptándose al follaje. Los más conocidos son los saurópodos que habitaron todo el mundo. Poseían dientes estrechos y largos para masticar estas plantas e incluso tragaban rocas para su digestión, llamados gastrolitos. Los demás consumían un follaje más bajo como el Stegosaurus y el Camptosaurus . Los carnívoros desarrollados en este orden fueron los carnosaurios, mientras los celurosaurios preferían carroña, huevos o insectos.

Durante el cretácico los dinosaurios invadieron todo el planeta, desde el Sahara por el Ouranosaurus hasta la Antártida por el Cryolophosaurus. Con la diversificación de las angiospermas aparecieron nuevos herbívoros como el Saurolophus. Respecto a éstos, a diferencia de la primera teoría, se sabe que no desterraron del todo al ecosistema jurásico. Es demostrado en Sudamérica y África cuando los saurópodos como el Argentinosaurus alcanzaron sus tamaños límites al igual que los carnívoros como el Giganotosaurus.

También se desarrolló el tipo de adaptación defensiva presente en tireóforos y marginocéfalos.

La gran extinción del Cretáceo acabó con todos los dinosaurios no avianos (o quizás casi todos, véase sobre esto más abajo).

Clasificación [editar]

Artículo principal: Clasificación de los dinosaurios

Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los modernos cocodrilos. Los cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen dos agujeros localizados donde los músculos de mandíbula atan, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles (incluyendo a las aves) son diápsidos; mamíferos, con sólo una fenestra temporal, son llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurios comparten muchas otras características de arcosaurio, incluyendo los dientes que nacen de alveolos más bien que como las extensiones directas de las mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados el más perceptiblemente por su paso. Las piernas de dinosaurio se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas, mientras que las piernas de lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los dinosaurios eran animales terrestres.

Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, con los dinosaurios. Algunos de éstos son comúnmente, pero incorrectamente, considerados como dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no están relacionados estrechamente con los dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de antepasados reptiles de finales del Triásico.

Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la cadera de sus antepasados. Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de dinosaurios, la mayoría de éstos eran cuadrúpedos herbívoros.

Estructura pélvica en Saurischia (lateral izquierdo).

Pelvis saurisquia de Tyrannosaurus (lateral izquierdo).

Estructura pélvica en Ornithischia (lateral izquierdo).

Pelvis ornitisquia de Edmontosaurus (lateral izquierdo).

Árbol filogenético [editar]

Dinosauria	Ornithischia Neornithischia † Thyreophora † Saurischia Sauropodomorpha Prosauropoda † Sauropoda † Theropoda Ceratosauria † Carnosauria † Dromaeosauridae † Aves

Clasificación de las aves [editar]

Artículo principal: Aves

Existe consenso casi universal entre los paleontólogos de que las aves descienden de alguna línea del grupo de los terópodos.^[27] En efecto, ambos taxones comparten una serie de características muy afines, entre las que destacan como especificaciones clasificatorias:

• Único cóndilo occipital (articulación del cráneo con la primera vértebra).
• Única apófisis uncinada en las costillas.
• Presencia de cuatro dedos en los miembros posteriores.

Es entonces posible aplicar la definición cladística estricta que sostiene que todos los descendientes de un único ancestro común forman un clado, con lo que las aves actuales resultan ser dinosaurios, de lo que se deduce que éstos no están extintos.

Hay también consenso en que las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, incluido en los celurosaurios, que son a su vez terópodos, saurisquios y dinosaurios.

Los paleontólogos de vertebrados usan frecuentemente la nomenclatura filogenética, que clasifica a las aves como dinosaurios. Por motivos prácticos, en la literatura científica actual sobre dinosaurios suele denominarse "dinosaurios no avianos" a todos los miembros de Dinosauria excepto las aves.

La vida de los dinosaurios [editar]

Los dinosaurios proliferaron desde mediados del período Triásico hasta el final del Cretáceo (210-225 a 65 millones de años atrás), momento en que la mayoría de ellos, con excepción de las aves, se extinguieron repentinamente.

Estos grandes reptiles dominaron la Tierra durante la era Mesozoica (o Secundaria). Los herrerasaurios y los prosaurópodos fueron unos de los primeros grupos de dinosaurios en dar lugar a formas más evolucionadas. Los saurópodos y terópodos crecieron en tamaño y se dispersaron por todos los actuales continentes. En este período también aparecieron los primeros ornitisquios como el Stegosaurus. Ya en el Cretácico la variedad anatómica y la distribución geográfica del grupo alcanzaron su apogeo. Pero finalmente colapsaron ante un fenómeno de proporciones globales aún no enteramente explicado en lo que fue la última extinción masiva a escala planetaria hasta nuestros días.

A pesar de su desaparición, los dinosaurios han cautivado la imaginación humana desde que se empezaron a hallar sus restos a comienzos del siglo XIX. Suelen ser protagonistas centrales en variados elementos de la cultura popular reciente: novelas, películas cinematográficas, historietas y videojuegos.

La vida antes de los dinosaurios [editar]

Pintura representando al ambiente del Devónico.

Hace 3.000 millones de años la vida animal estaba circunscrita al agua. Los primeros seres vivos de la Tierra fueron organismos unicelulares muy simples. Había bacterias, protozoos, esporozoos, algas cianofíceas, etc. Luego aparecieron animales pluricelulares simples a los cuales se llama vendozoos; estos seres ediacáricos evolucionaron a las raras formas de vida del período Cámbrico, ya completamente pluricelulares. Millones de años después el oxígeno disuelto en el agua alcanzó una concentración suficiente como para que formas más avanzadas como trilobites, ammonites, peces y euriptéridos se hicieran muy abundantes. A mediados del Silúrico ya había plantas vasculares pero sin hojas ni flores como la Cooksonia. También hubo insectos y miriápodos, los cuales fueron los primeros animales en adaptarse a la tierra. Ya en el Devónico, se diversificaron los peces placodermos, y otros como el Eusthenopteron evolucionaron a los primeros anfibios. Unos millones de años después de la extinción del Devónico ya existían bosques espesos en los que habitaban arañas y libélulas gigantes; fue en este escenario donde los primeros reptiles hicieron su aparición. Después del período Carbonífero éstos se expandieron ampliamente y evolucionaron muchos nuevos grupos, entre los que estaban los ornitodiros y los anteriormente llamados tecodontos, que después de la gran extinción del Pérmico dieron origen a los dinosaurios.

La vida después de los dinosaurios [editar]

Cuando muchas especies de dinosaurios se extinguieron, los mamíferos se hicieron con sus nichos ecológicos y conquistaron rápidamente todos los continentes. Entre los más notables estaban los marsupiales, creodontos, roedores, cetáceos, proboscídeos, artiodáctilos y perisodáctilos. En el Terciario vivieron los ancestros de muchos mamíferos actuales. Evolucionaron también aves cazadoras gigantes como el Diatryma, y los continentes fueron tomando la forma actual. A finales del Terciario aparecieron los primeros homínidos. Ya en el Cuaternario se produjo la última de las glaciaciones ("eras del hielo"), en la que los mamíferos gigantes como el mamut, el rinoceronte lanudo y el megaloceros proliferaron. Estas grandes bestias eran cazadas por el Homo erectus y H. neanderthalensis, los cuales fueron reemplazados en el Holoceno por el actual H. sapiens.

Extinción [editar]

Artículo principal: Extinción de los dinosaurios

Esta extinción fue la causante de la desaparición definitiva de los dinosaurios, los ammonites, y algunas aves y mamíferos primitivos. Existen multitud de hipótesis para explicar este singular fenómeno:

Colisión de un asteroide [editar]

El cráter de Chicxulub en la península de Yucatán, lugar de impacto del meteorito que habría causado la extinción de los dinosaurios.

Artículo principal: Cráter de Chicxulub

La teoría de la colisión de un asteroide con la Tierra, la más ampliamente aceptada actualmente, fue propuesta por el físico estadounidense Luis Walter Álvarez y su hijo, el geólogo Walter Álvarez a finales de los años 1970. Explica que la gran extinción de finales del período Cretácico comenzó con la caída de un bólido a la Tierra. Esta clase de meteorito habría hecho impacto en Chicxulub (Península de Yucatán, México) hace aproximadamente 65,5 millones de años. Álvarez notó un aumento repentino de los niveles registrados de iridio (elemento abundante en cierta clase de meteoroides), a escala global en el estrato de rocas correspondientes al período Cretácico, sugiriendo la existencia de una catástrofe de proporciones mundiales. La mayor parte de las pruebas actuales parece confirmar en efecto que un planetesimal de 10 kilómetros de diámetro impactó en los alrededores de la península de Yucatán, creando el cráter de Chicxulub de 170 kilómetros de diámetro y provocando una cadena de extinciones en masa. A principios de 2010, un equipo científico internacional compuesto por 41 investigadores reafirmó esta teoría con evidencias geológicas recabadas en distintas partes del mundo.^[28] Recientemente, se ha descubierto en el lecho del Océano Índico un cráter cuyo tamaño es cincuenta veces mayor al de Yucatán, lo que ha causado nuevas especulaciones acerca del lugar donde cayó el asteroide. Los científicos no están todavía seguros de si las poblaciones de dinosaurios prosperaban o disminuían inmediatamente antes del acontecimiento del cataclismo, aunque algunos grupos consideran que podrían haber existido dinosaurios aún a principios del Cenozoico.^[29]

Aunque la velocidad de la extinción no pueda ser deducida del registro fósil, varios sugieren que el proceso fue sumamente rápido. El acuerdo general entre los científicos que apoyan esta teoría consiste en que el impacto causó una debacle que se desarrolló de dos formas: directamente (por la energía disipada durante el impacto de meteorito) y también indirectamente (a través de un enfriamiento mundial de la temperatura ambiente, causada por la materia expulsada del cráter de impacto, que reflejó la radiación termal del Sol hacia el espacio exterior).

Múltiples colisiones o La Nube de Oort [editar]

Véase también: Hipótesis de los múltiples impactos

Esta teoría es similar a la de Álvarez en el sentido que hace participar a eventos originados en la mecánica celeste. Propone que una corriente de cometas fue desalojada de la nube de Oort debido posiblemente a la influencia gravitacional causada por una estrella en órbita extraordinariamente cercana. Uno o varios de estos hipotéticos objetos colisionaron con la Tierra en una seguidilla de muy alta frecuencia, causando profundos cambios ecológicos que precipitaron el final. Al igual que con el impacto de un único asteroide, el resultado de este bombardeo de cometas habría sido un descenso repentino y acusado en las temperaturas globales, cambio al que buena parte de las especies vivientes no pudieron adaptarse.^[30]

Cambios climáticos [editar]

A finales del período Cretácico no existían los casquetes polares, estimándose que los niveles del mar eran de 100 a 250 metros más altos que los actuales. La temperatura del planeta era también mucho más uniforme, con sólo 25 grados Celsius de diferencia entre los registros polares promedio y los del Ecuador. Por regla general, la temperatura atmosférica promedio era también mucho más elevada; los polos, por ejemplo, eran 50 °C más calientes que hoy en día.^{[31] [32]}

La composición química de la atmósfera durante la era de los dinosaurios era asimismo muy diferente a la actual. Los niveles de dióxido de carbono presentaban una concentración 12 veces mayor, y el oxígeno formaba del 32 al 35% de la atmósfera, comparado con el 21% actual. Sin embargo durante el Cretácico tardío, el ambiente experimentó un cambio radical. La actividad volcánica disminuyó gradualmente, lo que condujo a un ciclo de enfriamiento e hizo que los niveles de dióxido de carbono atmosférico comenzaran a caer. Al mismo tiempo, la concentración de oxígeno en la atmósfera también comenzó a fluctuar con tendencia netamente descendente. Algunos científicos suponen que el cambio del clima, combinado con niveles de oxígeno inferiores a los presentes, podría haber conducido directamente a la desaparición de muchas especies. Si los dinosaurios tuvieron sistemas respiratorios similares a aquellos comúnmente encontrados en las aves modernas, puede haberles sido particularmente difícil el desenvolverse con niveles de oxidante rápidamente decrecientes, considerando las enormes demandas de sus voluminosos cuerpos. ^{[cita requerida]}

Posibles dinosaurios no avianos en el Cenozoico [editar]

En el 2002, los paleontólogos James E. Fassett y Robert A. Zielinski reportaron el hallazgo de un hueso de la pata de un Hadrosaurus en El Ojo, Nuevo México (Estados Unidos). Los restos datan de principios del Paleoceno, aproximadamente hace 64,5 millones de años. El descubrimiento es de excepcional significación científica, pues sugiere que algunos —quizá unos pocos— dinosaurios existieron aún en la Tierra por lo menos hasta medio millón de años después de la gran extinción. A estos sobrevivientes se los llama "Dinosaurios del Cenozoico".^[33] Se ha indicado que una explicación alternativa —y de impacto mucho menos dramático— podría ser que los restos hubieran sido desplazados hacia un estrato más reciente debido a tenues movimientos de tierra. ^{[cita requerida]} No hay que olvidar que la teoría del meteorito como único causante de la desaparición es poco probable, y por consiguiente cualquier otro causante tardaría varios millones de años en desarrollar su actividad destructiva por completo, por lo que es posible que los restos de hadrosáuridos no fuesen más que los huesos de los últimos supervivientes de la gran extinción dinosauriana.

Reviviendo dinosaurios [editar]

Insecto atrapado en resina.

En años recientes ha habido creciente especulación sobre el empleo de biotecnología con el fin de devolver dinosaurios a la vida. En la novela de Michael Crichton Parque Jurásico se describe un método idealmente posible. En esa obra, la sangre de dinosaurio del tracto digestivo de un mosquito mesozoico fosilizado (suspendido en ámbar, es decir, resina solidificada de árboles) es usada por un grupo de científicos para recuperar ADN (ácido desoxirribonucleico) de dinosaurio, llenando las lagunas cromosómicas con genes de una especie moderna de rana para luego crear un embrión a partir del material genético resultante que es fecundado en una avestruz.

Con la tecnología actual resulta, sin embargo, casi imposible resucitar dinosaurios de esta manera. Un problema con el método de extracción en ámbar es que el ADN se degrada con el tiempo por la exposición al aire, el agua y la radiación natural, haciendo improbable que tal operación recupere una cantidad suficiente de material genético útil (la corrupción del ADN puede medirse por una prueba de racemización de la muestra).

Extracciones exitosas de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios han sido reportadas en dos ocasiones independientes, pero tras ser sometidas a posterior inspección y revisión por pares, ninguna de las afirmaciones pudo ser confirmada. Además resulta muy improbable la devolución de estas criaturas a la vida puesto que no resulta viable la mayoría del ADN encontrado. Aun así se sigue investigando.^[34]

No obstante, un modelo teórico de secuencias de péptidos de un dinosaurio ha sido deducido usando métodos analíticos de reconstrucción filogenética a partir de secuencias de genes de especies vivas de reptiles y aves.^[35]

Incluso si el ADN de un dinosaurio pudiera ser reconstruido, sería sumamente difícil cultivar dinosaurios usando la tecnología disponible ya que no existen especies vivas suficientemente relacionadas como para proporcionar cigotos o un ambiente apropiado para el desarrollo embrionario.

Estudio [editar]

Icnitas de un carnívoro en el yacimiento de Los Cayos de Cornago, La Rioja.

Artículo principal: Paleontología de dinosaurios

El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través de una variedad de registros fósiles, óseos y no óseos, como huesos fosilizados, huellas de pisadas (icnitas), heces (coprolitos), piedras usadas para ayudar en la digestión (gastrolitos), plumas, impresiones de piel, órganos internos y tejido blando.^{[36] [37]} Varios campos de estudio contribuyen a nuestro conocimiento paleontológico de estas bestias, incluyendo, además de la biología, la física y la química.

Descubrimiento [editar]

Los fósiles de dinosaurio son conocidos desde hace milenios, aunque su naturaleza verdadera no fuera entendida; los chinos pensaron que tales huesos eran de dragones, mientras los europeos creyeron que eran los restos de gigantes y otras criaturas muertas durante el Diluvio Universal.

La primera especie de dinosaurio identificada y nombrada fue el Iguanodon, descubierto en 1822 por el geólogo inglés Gideon Mantell, quien reconoció semejanzas entre sus fósiles y los huesos de las actuales iguanas. Dos años más tarde, el Reverendo William Buckland, un profesor de geología de la Universidad de Oxford, desenterró los huesos fosilizados de Megalosaurus bucklandii en una cantera de Stonesfield, al norte de Oxford. Buckland fue la primera persona en describir su hallazgo en un diario científico.

El estudio de estos "grandes lagartos fósiles" pasó a ser un sumo interés para científicos europeos y americanos: en 1842 el paleontólogo inglés Richard Owen creó el término "dinosaurio". Reconoció que los restos que habían sido encontrados hasta ese momento, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartían un número de rasgos distintivos, y decidió presentarlos como un grupo taxonómico distinto. Con el apoyo del príncipe Alberto de Sajonia-Coburgo-Gotha, marido de la Reina Victoria, Owen estableció el Museo de Historia Natural en Kensington Sur, Londres, para mostrar la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otros objetos de interés biológico y geológico.

Othniel Charles Marsh (fotografía del siglo XIX).

Edward Drinker Cope (fotografía del siglo XIX).

En 1858 se descubrió el primer dinosaurio en territorio estadounidense en unos pozos de marga en el pequeño pueblo de Haddonfield, Nueva Jersey (aunque los fósiles hubieran sido hallados antes, su naturaleza no había sido correctamente establecida). La criatura fue llamada Hadrosaurus foulkii, por el autor del hallazgo, William Parker Foulke. Fue un descubrimiento sumamente importante: el primer esqueleto de dinosaurio encontrado casi completo, en el cual se evidenciaba una postura claramente bípeda.

Se trataba de una revelación revolucionaria, ya que hasta aquel momento la mayor parte de los científicos creía que los dinosaurios caminaban en cuatro patas como los lagartos de hoy en día. Los descubrimientos de Foulke provocaron una verdadera "manía de dinosaurios" en los Estados Unidos.

Esta "manía de dinosaurios" fue ejemplificada por la rivalidad feroz entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh. Ambos entablaron una salvaje competencia para ver quién descubría más dinosaurios, enfrentamiento que posteriormente fue conocido como la Guerra de los Huesos. La contienda probablemente se originó cuando Marsh públicamente indicó que la reconstrucción de Cope del esqueleto del Elasmosaurus era errónea: Cope sin querer había colocado la cabeza de un plesiosaurio en donde debieron haber ido las vértebras finales de la cola.

La lucha entre los dos científicos cavadores duró más de 30 años, finalizando en 1897 cuando Cope murió tras haber gastado toda su fortuna en la búsqueda. Marsh ganó la competición principalmente porque estaba mejor financiado debido a su relación con la United States Geological Survey. Lamentablemente, muchos espécimenes valiosos fueron destruidos debido a los toscos métodos del dúo; por ejemplo, sus excavadores a menudo usaban dinamita para desenterrar huesos (un método que horrorizaría a los paleontólogos modernos). A pesar de este bárbaro modus operandi, las contribuciones de ambos a la paleontología fueron notables; Marsh desenterró 86 nuevas especies de dinosaurios y Cope descubrió 56, un total de 142. La colección de Cope puede contemplarse hoy en día en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, mientras que la de Marsh fue expuesta en el Museo Peabody de Historia Natural, en la Universidad de Yale.^[38]

En 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se había extendido a todos los continentes, incluyendo la Antártida. El primer dinosaurio hallado en el continente helado fue el Antarctopelta, encontrado en la Isla de Ross en 1986. Unos años después, en 1994, fue descubierta otra especie antártica, el Cryolophosaurus ellioti, formalmente llamado y descrito en un diario científico.

Se han hallado restos de dinosaurios en los cinco continentes. La ubicación transoceánica de varias especies idénticas corrobora la teoría generalmente aceptada de que todas las masas terrestres estuvieron unidas en un único supercontinente llamado Pangea, que comenzó a desintegrarse en el Triásico, hace unos 230 millones de años, en el mismo momento de la aparición de los primeros dinosaurios.^[39]

Los más productivos puntos de hallazgo de dinosaurios actualmente incluyen el sur de Sudamérica (especialmente la Argentina) y China. Este último país en particular ha producido muchos excepcionales especímenes de dinosaurios emplumados debido a la geología única de sus yacimientos, así como un clima árido que favorece la fosilización.

El reciente "renacimiento de los dinosaurios" [editar]

El campo de investigación de los dinosaurios ha disfrutado de una oleada en la actividad que comenzó en los años 1970 y sigue en curso. Esto fue provocado, en parte, por el descubrimiento de John Ostrom del Deinonychus, un depredador activo que pudo haber sido de "sangre caliente" (endotermia), en contraste marcado con la imagen predominante de los dinosaurios como inactivos y de "sangre fría" (ectotermia). La paleontología de vertebrados, posiblemente la disciplina científica primaria en la investigación de dinosaurios, se ha convertido en una ciencia global. Nuevos e importantes descubrimientos de dinosaurios han sido hechos por paleontólogos que trabajan en regiones antes inexplotadas, incluyendo India, Sudamérica, Madagascar, la Antártida, y la más considerable, China . El uso extendido de la cladística, que analiza rigurosamente las relaciones entre organismos biológicos, también ha demostrado ser tremendamente útil en la clasificación de dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas modernas, ayuda a compensar un registro de fósil a menudo incompleto y fragmentario.

En la cultura popular [editar]

Modelo animatrónico de un Tyrannosaurus rex.

Desde el punto de vista de los seres humanos, los dinosaurios son criaturas que llaman la atención porque la mayoría fueron de gran tamaño y tenían aspecto fantástico. Por este motivo han cautivado la imaginación de la gente y se han hecho famosos en la cultura popular desde finales del siglo XIX. Las exposiciones, parques temáticos y museos dedicados al tema en todo el mundo satisfacen y refuerzan el interés del público. El interés popular por los dinosaurios se refleja también en una larga serie de obras de ficción y documentales a ellos dedicados.

En la literatura y las películas antiguas, estos animales suelen mostrarse como similares a lagartos, carentes de inteligencia y de lento deambular. Ejemplos notables de antiguas obras de ciencia ficción en las que los dinosaurios son protagonistas son la novela El mundo perdido, de Arthur Conan Doyle; la película de 1933 King Kong; y la serie japonesa Godzilla.

La convivencia (que jamás se dio) entre dinosaurios y seres humanos es un tema que se repite en la ficción. El dibujo animado Los Picapiedra mostraba a una familia de la Edad de Piedra que convivía con dinosaurios (aunque en realidad los humanos aparecieron 62 millones de años después de que los dinosaurios se hubieran extinguido). Entre las películas que plasman esta idea están El valle de Gwangi (1969) y Hace un millón de años (1966). Mediante el empleo de técnicas de animación de stop-motion y modelos a escala, Ray Harryhausen desarrolló para ambos filmes notables escenas de dinosaurios de inédito realismo.

Como los dinosaurios fueron un grupo de criaturas altamente exitoso que se extinguió abrupta y totalmente, a menudo son evocados en forma metafórica: la gente, estilos e ideas que son percibidos como anticuados y en decadencia son llamados "dinosaurios". Por ejemplo, los miembros del movimiento punk ridiculizaron las cintas de rock progresivo que los precedieron, caracterizando a esas bandas como "grupos de dinosaurios".

Los dinosaurios son a menudo antropomorfizados en la ficción. En producciones destinadas a niños, son caracterizados amistosamente e imbuidos de diversas personalidades. Los ejemplos de esta tendencia incluyen el espectáculo de los años '70 La tierra de lo perdido; la de los '80, Dino-Jinetes y Dinoplatívolos; y las de los '90, Dinosaurios. La tira cómica titulada Dinosaurios para alquiler retrataba dinosaurios antropomorfos de un modo muy insólito: un trío cómico de dinosaurios armados, de gatillo fácil, famosos por su frase "¿quién está extinto?" (que solía imprimirse en remeras) y su pasión por la serie Kojak.

Existen series animadas con dinosaurios como "Harry y su cubeta de dinosaurios", como Taury, el tiranosaurio, Trike, el triceratops, Sid, el sedirosaurio, Patsy, la apatosaurio, Pterence, el pterodáctilo (aunque no sea un dinosaurio, sino más bien un reptil volador) y Stteggy, el estegosaurio. Otra serie animada sería Dino Rey, en la que tres niños tienen que rescatar a unos dinosaurios, que salen de unas cartas, de las manos del Doctor Z, donde Gabu es un triceratops, As es un carnotauro y Páris es un Parasaurolophus. También de parte del Doctor Z estarían Terry, que es un tiranosaurio; Spiny, que es un espinosaurio y Tanque es un Saichania.

Más recientemente, la representación de los dinosaurios en obras dirigidas al consumo popular ha tendido a reflejar mejor el moderno entendimiento científico en la materia. En particular, el desarrollo y refinamiento de imágenes generadas por computadora ha producido una revolución en la imagen fílmica de estos animales. Quizá el ejemplo más prominente de CGI aplicado al tema es la película Parque Jurásico, dirigida por Steven Spielberg, con destacados efectos especiales realizados por ILM. El éxito del film y sus dos secuelas, El mundo perdido: Parque Jurásico II y Parque Jurásico III, demuestra la vigencia del tema en la conciencia popular. La caída de los costos en CGI ha permitido recientemente la producción de sofisticados documentales para la televisión: la serie premiada de la BBC de 1999, Paseando con dinosaurios es uno de los ejemplos más notables de ello.

Las historietas como Calvin y Hobbes y The far side frecuentemente contaban con contenido relacionado con el tema. Hubo también un único cómic protagonizado exclusivamente por dinosaurios, titulado Edad de los reptiles. Y que decir de la mítica saga de Parque Jurásico idea y fuente literaria para otras muchas historias

Muchos juegos de consola también han tenido dinosaurios como personajes destacados. Las películas de la serie Parque Jurásico inspiraron múltiples juegos de computadora. Dino Crisis, Ape Escape, Cadillacs and Dinosaurs, las diferentes versiones de Turok, Super Mario (con Yoshi), y hasta Zoo Tycoon han implicado dinosaurios en sus tramas.

Véase también [editar]

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
• Lista de géneros válidos de dinosaurios
• Fósiles
• Evolución biológica
• Paleontología
• Megafauna
• Wikiproyecto:Dinosaurios

Referencias [editar]

Notas [editar]

1. ↑ Dinosaurios. Caracteristicas y evolución. [1]
2. ↑ El tamaño de los dinosaurios varió en distintos períodos Hipótesis de trabajo sobre tamaño corporal.
3. ↑ El origen de los dinosaurios y mamíferos
4. ↑ Day, J.J. y Upchurch, P. Sauropod Trackways, Evolution, and Behavior. Science 296:1659. (2002). Véase comentario
5. ↑ Lessem, D. y Glut, D.F. The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House Inc. ISBN 0679417702. (1993). Véase comentario en el artículo
6. ↑ Ejemplar juvenil de Tyrannosaurus Ejemplar juvenil de Tyrannosaurus recientemente hallado.
7. ↑ Nidos de Oviraptor ¿Nidos de Oviraptor o de Protoceratops?
8. ↑ Huellas de una familia de dinosaurios. Huellas de pisadas insinúan la posible existencia de instinto maternal inmediatamente después de que las crías dejaran el nido.
9. ↑ Unidos para siempre en la muerte. El descubrimiento de dos fósiles sepultados juntos confirma varias teorías.
10. ↑ Dinosaurio caníbal. El misterio del canibalismo entre dinosaurios.
11. ↑ Rogers, R.R., Krause, D.W. y Rogers, K.C. Cannibalism in the Madagascan dinosaur are very crazy and go to the extintion of he in a crash with a submarine Majungatholus atopus. Nature 422:515-518. (2003).Véase comentario.
12. ↑ Gait y la velocidad de los dinosaurios. Gait y su fórmula para estimar la velocidad de un dinosaurio.
13. ↑ Cálculo de la velocidad de los dinosaurios. Más sobre Gait y sus cómputos de velocidad.
14. ↑ Douglas, K. y Young, S. The dinosaur detectives. New Scientist. 2130:24. (1998). Véase comentario.
15. ↑ Hecht, J. The deadly dinos that took a dive. New Scientist 2130. (1998). Véase comentario.
16. ↑ Henderson, D.M. Effects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a floating crocodilian: A computational analysis. Canadian Journal of Zoology 81:1346-1357. (2003). Véase comentario.
17. ↑ Parsons, K.M. Drawing Out Leviathan. Indiana University Press. 22-48. ISBN 0253339375. (2001).
18. ↑ Mayr, G., Pohl, B. y Peters, D.S. A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. Science 310:1483-1486. (2005).Véase comentario
19. ↑ O'Connor, P.M. y Claessens, L.P.A.M. Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. Nature 436:253. (2005).
20. ↑ Xu, X. y Norell, M.A. A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. Nature 431:838-841. (2004).Véase comentario.
21. ↑ Dal Sasso, C. y Signore, M. Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. Nature 292:383-387 (1998). Véase comentario
22. ↑ Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. y Horner, J.R. Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. Science 307:1952-1955 (2005). También el subtítulo "Similitudes reproductivas" de la sección sobre Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves. Véase comentario
23. ↑ La extinción del Pérmico-Triásico: porcentaje de animales que se extinguieron. Véase comentario
24. ↑ Datos del evento Pérmico-Triásico. Véase comentario
25. ↑ Hayward, T. The First Dinosaurs. Dinosaur Cards. Orbis Publishing Ltd. D36040612. (1997).
26. ↑ Sereno, P.C., Forster C.A., Rogers, R.R., y Monetta, A.M. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. Nature 361:64-66. (1993).
27. ↑ Mayr, G., Pohl, B. y Peters, D.S. A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. Science 310:1483-1486. (2005). Véase comentario
28. ↑ El País. «Un único asteroide acabó con los dinosaurios» (en español). Consultado el 4 de marzo de 2010.
29. ↑ Nueva hipótesis: el meteorito que acabó con los dinosaurios era aún más grande que el de Yucatán e impactó en la India. Científicos de la Universidad de Texas descubren un cráter de 500 kilómetros bajo el Índico, unas cincuenta veces mayor que el impacto de Yucatán al que se atribuye la extinción masiva hace 65 millones de años. La Informacion.com; 15 de octubre, 2009
30. ↑ Koeberl, C. y MacLeod, K.G. Catastrophic Events and Mass Extinctions. Geological Society of America. ISBN 0813723566. (2002).
31. ↑ La explosión diversificadora del Campaniano El efecto del cambio climático en la extinción de los dinosaurios.
32. ↑ Niveles marinos durante la era de los dinosaurios. Un estudio afirma que la era de los dinosaurios tuvo un clima frío, con grandes masas de hielo en los polos y un bajo nivel de los océanos. National Geographic; November 29, 2005
33. ↑ Fassett, J, Zielinski, R.A. y Budahn, J.R. Dinosaurs that did not die; evidence for Paleocene dinosaurs in the Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, Nuevo México. En Catastrophic events and mass extinctions; impacts and beyond. (Eds. Koeberl, C. & K. MacLeod): Special Paper - Geological Society of America 356: 307-336. (2002).
34. ↑ Wang, H., Yan, Z. y Jin, D. Reanalysis of published DNA sequence amplified from Cretaceous dinosaur egg fossil. Molecular Biology and Evolution. 14:589-591. (1997). Véase comentario.
35. ↑ Chang, B.S.W., Jönsson, K., Kazmi, M.A., Donoghue, M.J. y Sakmar, T.P. Recreating a Functional Ancestral Archosaur Visual Pigment. Molecular Biology and Evolution 19:1483-1489 (2002). Véase comentario.
36. ↑ Dal Sasso, C. y Signore, M. Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. Nature 292:383-387. (1998).Véase comentario
37. ↑ Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. y Horner, J.R. Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. Science 307:1952 - 1955. (2005). Véase comentario
38. ↑ Williams, P. The Battle of the Bones. Dinosaur Cards. Orbis Publishing Ltd. D36040607. (1997).
39. ↑ Evans, J. Ultimate Visual Dictionary - 1998 Edition. Dorling Kindersley Books. 66-69. ISBN 1871854008. (1998).

Bibliografía [editar]

En español [editar]

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• Le Loeuff, J. y Martínez, A. (1997): Afloramiento de icnitas de Titanosauridae en la zona de Fumanya (Maastrichtiense, Pirineo oriental): estudio preliminar. Geogaceta, 21: 151-153.
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• Sanz, J.L. y Buscalioni, A.D. (Coords.) (1992): Los dinosaurios y su entorno biótico. Ayuntamiento de Cuenca, Instituto "Juan de Valdés". Actas académicas, 4. 397 págs. ISBN 84-86788-14-5
• Sanz, J.L., Buscalioni, A.D., Moratalla, J.J., Francés, V. y Antón, M. (1990): Los reptiles mesozoicos del registro español. C.S.I.C. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Monografías, 2. 79 págs. ISBN 84-00-07036-4 [en los ejemplares figura el ISBN 84-7476-133-6]

En inglés [editar]

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• Paul, G.S. (2000): The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin's Press. ISBN 0312262264
• Paul, G.S. (2002): Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of flight in Dinosaurs and Birds. The Johns Hopkins University Press. Baltimore. ISBN 0801867630
• Weishampel, D.B. (2004): The Dinosauria. University of California Press. California. [2ª edición] ISBN 0520242092

Enlaces externos [editar]

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Dinosauria. Commons
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Dinosauria. Wikispecies
• Dinosaurio Información
• Libros de dinosaurios
• La mayor Web de dinosaurios del mundo
• Los habitantes del Mesozoico (Triásico, Jurásico y Cretácico)
• Dinopedia - Presented by Jurassic Park™ Institute (en inglés)
• ABC Online - Walking with Dinosaurs (en inglés)
• DinoData (en inglés)
• Dinosauriweb (en italiano)
• Risorse Geologiche - Materiale didattico e conoscitivo sul web (en italiano)
• Parques temáticos, museos y yacimientos de dinosaurios en España
• Clasificación de los dinosaurios. Material educativo de www.buscate.com.mx(en Español)

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Categorías: Dinosauria | Fósiles del Mesozoico

HISTORIA4: DINOTYRANNUS. Dino rey ("titan terrible" traducción literal; dinosaronte: terriblusint, saurisss: plagar, tyrannus: tirano) es un género representado por una única persona de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente 68 y 65 millones de años, en el Mastrichtiano), en lo que es hoy Norteamérica.

Dinotyrannus

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? Dinotyrannus Rango fósil: Cretácico superior
Estado de conservación
Fósil
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Archosauria
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Infraorden:	Coelurosauria
Superfamilia:	Tyrannosauroidea
Familia:	Tyrannosauridae
Género:	Dinotyrannus Olshevsky, 1995
Nombre binomial
Dinotyrannus megagracilis Olshevsky, 1995

Dino rey ("titan terrible" traducción literal; dinosaronte: terriblusint, saurisss: plagar, tyrannus: tirano) es un género representado por una única persona de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió en el Cretácico superior (hace aproximadamente 68 y 65 millones de años, en el Mastrichtiano), en lo que es hoy Norteamérica.

Historia [editar]

El Dinotyrannus primero fue como una especie de Albertos (Alberto margara), después en 1995 George Olshevsky le dio el nombre de Dino rey, Olshevsky se basó en el esqueleto de un pequeño tiranosáuridontus de la Formación de Hell Creek en Montana (Estados Unidos), pero actualmente se cree que fue un Tyrannosaurus juvenil.

Véase también [editar]

• Albertosaurus
• Tyrannosaurus
• Anexo:Géneros inválidos de dinosaurios

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Categorías: Tyrannosauridae | Fósiles

HISTORIA4: TYRANNOSAURUS. TYRANNORAURUX REX. Tyrannosaurus (del gr. "lagarto tirano") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 67 y 65 millones de años, en el Mastrichtiano, en lo que es hoy Norteamérica. La especie tipo y única especie válida Tyrannosaurus rex donde rex significa rey en latín, comúnmente abreviado como T. rex, es una figura común en la cultura popular. Vivió a través de lo que es ahora Norteamérica occidental, con una distribución mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Es uno de los últimos dinosaurios no avianos en existir antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.

Tyrannosaurus

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? Tyrannosaurus
Estado de conservación
Fósil
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Archosauria
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Infraorden:	Coelurosauria
Superfamilia:	Tyrannosauroidea
Familia:	Tyrannosauridae
Género:	Tyrannosaurus Osborn, 1905
Especie:	T. rex
Nombre binomial
Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Sinonimia
Manospondylus Cope, 1892 Dynamosaurus Osborn, 1905 Stygivenator Olshevsky, 1995 Dinotyrannus Olshevsky, 1995

Tyrannosaurus (del gr. "lagarto tirano") es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 67 y 65 millones de años, en el Mastrichtiano, en lo que es hoy Norteamérica. La especie tipo y única especie válida Tyrannosaurus rex donde rex significa rey en latín, comúnmente abreviado como T. rex, es una figura común en la cultura popular. Vivió a través de lo que es ahora Norteamérica occidental, con una distribución mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Es uno de los últimos dinosaurios no avianos en existir antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.

Como otros tiranosáuridos, Tyrannosaurus fue un carnívoro bípedo con un masivo cráneo balanceado por una larga y pesada cola. En relación con sus largos y poderosos miembros traseros, los miembros superiores del Tyrannosaurus eran pequeños, pero inusualmente poderosos para su tamaño, y terminaban en dos dedos con garras. Aunque otros terópodos rivalizan o superan con Tyrannosaurus rex en tamaño, era el tiranosáurido más grande conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de la tierra, midiendo hasta 13 metros de largo,^[1] y más de 4 metros de alto a las caderas,^[2] y pesaba alrededor de 6 a 8 toneladas.^[3] Por mucho fue el más grande carnívoro en su ambiente, Tyrannosaurus rex debió haber sido el superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carroñero. El debate si Tyrannosaurus era un depredador dominante o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología.

Con más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex identificados, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Tejido conjuntivo y proteínas se ha informado en por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido la investigación significativa en muchos aspectos de su biología, incluyendo historia de vida y biomecánica. Los hábitos de alimentación, fisiología y velocidad potencial de Tyrannosaurus rex son algunos temas de discusión. Su taxonomía es también polémica, con algunos científicos que consideran a Tarbosaurus bataar de Asia como una segunda especie de Tyrannosaurus y otros que mantienen a Tarbosaurus como género separado. Varios otros géneros de tiranosaúridos norteamericanos también han sido sinonimizado con Tyrannosaurus

Contenido [ocultar] 1 Descripción 2 Historia 2.1 Primeros descubrimiento 2.1.1 Manospondylus 2.2 1940-1990 2.3 Ultimos hallazgos 3 Sistemática 4 Paleoecología 5 Paleobiología 5.1 Crecimiento 5.2 Plumas 5.3 Estrategias de alimentación 5.4 Locomoción 6 Referencias 6.1 Bibliografía 7 Véase también 8 Enlaces externos 8.1 Información general 8.2 BBC - Noticias 8.3 Especímenes famosos 8.4 Otros

Descripción [editar]

Comparación de tamaño entre los grandes terópodos, Tyrannosaurus en purpura.

Tyrannosaurus podía medir hasta unos 13 metros de longitud^[1] y llegaba hasta los 4.5 metros de altura,^[2] con un peso estimado de entre 6 y 8 toneladas.^{[4] [5]} El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,60 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una estructura más maciza, cosa inusual en los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto. Se dice que el Tyrannosaurus rex era el animal más feroz y fuerte que ha existido en toda la historia.

Varios especímenes de Tyrannosaurus rex en comparación con un humano.

Tyrannosaurus rex fue uno de los carnívoros más grandes sobre la tierra, de todos los tiempos; el espécimen completo más grande, FMNH PR2081 (apodado "Sue"), midió 12,8 metros de largo, y 4 de alto a las caderas.^[2] El estimado de la masa total ha variado a lo largo de los años desde los 7,2 toneladas como máximo,^[6] a 4,5 como mínimo,^{[7] [8]} con los últimos estimativos entre 5,4 y 6,8 toneladas.^{[3] [9] [10] [11]} Aunque Tyrannosaurus rex era más largo que el bien conocido terópodo del Jurásico Allosaurus, es ligeramente más pequeño que otros terópodos del Cretácico como Spinosaurus y Giganotosaurus.^{[12] [13]}

El cuello de Tyrannosaurus rex forma una curva natural con forma de S como en otros terópodos, pero era corto y muscular para soportar su masiva cabeza. Los miembros superiores solo tenían dos dedos con garras,^[1] junto con un pequeño metacarpiano adicional representando el remanente de un tercer dígito.^[14] En cambio los miembros traseros estaban entre los más largo en proporción con tamaño de cuerpo de cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarenta vértebras, para balancear los masivos torso y cabeza . Para compensar el inmenso tamaño del animal, muchos huesos a través del esqueleto eran hueco, reduciendo su peso sin la pérdida significativa de fuerza.^[1] El más grande cráneo conocido de Tyrannosaurus rex media más de 1,5 metros de largo.^[15] Grandes fenestras (aberturas) reducen el peso y proporcionan lugares para la incersión muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en otros aspectos el cráneo de Tyrannosaurus era perceptiblemente diferente de los terópodos no tiranosáuridos grandes. Era extremadamente ancho en la parte posterior pero tenía un hocico estrecho, permitiendo una inusualmente buena visión binocular.^{[16] [17]} Los huesos del cráneo eran masivos y los nasales y algunos otros huesos estaban fundidos, no permitiendo movimiento entre ellos, aunque muchos pneumatizados (contenido un "panal de abejas" de espacios aéreos minúsculos) cuál puede haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Éstos y otras características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez más de grande, que sobrepasó fácilmente a todos los no tiranosáuridos.^{[18] [19] [20]} El extremo de la quijada superior era en forma de U, a mayoría de los carnívoros del no tiranosáuridos tenían quijadas superiores de forma de V, que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentara las tensiones en los dientes delanteros.

Perfil del cráneo de Tyrannosaurus (AMNH 5027)

Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (diferentes en formas).^{[21] [22]} Los dientes premaxilares en el frente de la mandíbula superior están estrechamente empaquetados, con una sección de corte en forma de D, tenían refuerzo de cantos en la superficie posterior, eran incisiformes (sus extremidades tenían láminas como cinceles) y curvado hacia atrás. La sección de corte en forma de D, los bordes reforzados y la curvatura hacia atrás reducían el riesgo que los dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordiera y desgarrara. El resto de los dientes eran robustos, como "bananas letales" similares a dagas; espaciados más extensamente y también tenían refuerzo en los bordes.^[23] Los de las quijadas superior eran más grandes que los de la parte trasera de la quijada inferior. El más grande encontrado hasta ahora se estima para haber tenido medido 30 centímetros de largo incluyendo la raíz cuando el animal estaba vivo, haciéndole el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro.^[2]

Historia [editar]

Sus restos fósiles son escasos. Hasta 2006 han sido hallados 30 especímenes,^[24] incluyendo sólo tres cráneos completos. Los primeros especímenes encontrados tuvieron un papel importante en la Guerra de los Huesos. Cabe destacar que Tyrannosaurus rex es el dinosaurio carnívoro mejor conocido en la cultura popular humana.

Restauración del esqueleto por William D. Matthew de 1905, una de las primeras reconstrucciones de Tyrannosaurus rex publicadas.^[25]

Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Estadounidense de Historia Natural, nombro a Tyrannosaurus rex en 1905. El nombre genérico proviene del las palabras en griego τυραννος (tyrannos, que significa "tirano") y σαυρος (sauros, por "lagarto"). Osborn uso la palabra latina rex, que se traduce como "rey", para el nombre binomial. El nombre binomial completa se traduce como "El rey de los lagartos tiranos,"poniendo enfasis en el tamaño del dinosaurio, que dominaría sobre todos los otros animales de su tiempo.

Primeros descubrimiento [editar]

La localización de todos los descubrimientos está restringida a Norteamérica. Dientes que hoy son documentados como Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por A. Lakes cerca de Golden, Colorado. A principios de las década de 1890, J. B. Hatcher recolecto elementos post craneales en el este deWyoming. Estos fósiles se consideraron en un principio, perteneciente a un a especie gigante de Ornithomimus (O. grandis) pero ahora se lo considera un ejemplar de Tyrannosaurus rex. El primer espécimen, una vértebra parcial, fue descubierta por Edward Drinker Cope en 1892 y se describió como Manospondylus gigas. Fue atribuida al Tyrannosaurus rex en 1912 por Henry Fairfield Osborn.^[26] Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museo Americano de Historia Natural, encontró el segundo esqueleto del T. rex en Wyoming en 1900. Este espécimen fue originalmente nombrado Dynamosaurus imperiosus en el mismo documento en el que el Tyrannosaurus rex fue descrito.^[27] Si no hubiera sido por el orden de las páginas, Dynamosaurus se hubiera convertido en el nombre oficial. El material original del "Dynamosaurus" reside en las colecciones del Museo de Historia Natural, Londres.^[28]

En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos parciales del T. rex. Brown recolectó su segundo tiranosaurio en 1902 y 1905 en la Formación de Hell Creek, Montana. Este fue el holotipo que se usó para describir al Tyrannosaurus rex por Osborn en 1905. En 1941 se lo vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania. El cuarto y más grande hallazgo de Brown, también descubierto en la Formación de Hell Creek, se exhibe en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.^[29]

Manospondylus [editar]

Cráneo tipo de Tyrannosaurus rex, del Museo Carnegie de Historia Natural. Esta recontruido muy pesado, en forma incorrecta tomando como modelo uno de Allosaurus ya que se encontraba desarmado.

Los primeros restos fósiles atribuibles a Tyrannosaurus rex consisten en dos vértebras parciales, una de las cuales se encuentra perdida, encontradas por Edward Drinker Cope en 1892 y descrita como Manospondylus gigas. Osborn reconocip las similitudes entre M. gigas y T. rex temprano, en 1917 pero, debido a la pobre naturaleza de los restos vertebrales de Manospondylus, no pudo sinonimizarlos.^[30]

En junio de 2000, el instituto Black Hills localizo la locación del tipo de M. gigas en Dakota del Sur y desenterraron nuevos huesos de Tyrannosaurus del lugar. Los investigadores consideraron que se trataba del mismo individuo y eran idénticos a los de Tyrannosaurus rex. De acuerdo a las reglas de Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sistema que gobierna los nombres científicos de los animales, Manospondylus gigas tendría prioridad sobre Tyrannosaurus rex, debido a que fue utilizado primero. Sin embargo en la cuarta edición de la ICZN, que empezó a tener efecto el 1 de enero de 2000, establece que " el uso que prevalece debe ser mantenido " cuando "el sinónimo mayor u homónimo no haya sido usado como valido desde 1899" y "el sinónimo menor u homónimo haya sido usado para un taxón en particular, y presumido válido para ese taxón en particular, haya sido usado para ese taxón como presunto nombre válido en al menos 25 trabajos, publicado por al menos 10 autores en inmediatamente antes de los50 años;..."^[31] Tyrannosaurus rex puede calificar como el nombre válido bajo estas condiciones y muy probablemente sería considerado un nomen protectum ("nombre protegido") bajo la ICZN si fuese desafiado, cosa que todavía no ha sido. Manospondylus gigas entonces seria a juzgado nomen oblitum ("nombre olvidado").^[32]

1940-1990 [editar]

Varios otros esqueletos de Tyrannosaurus rex fueron descubiertos hasta finales de la década de 1980. El cráneo de Nanotyrannus, frecuentemente considerado un T. rex juvenil, fue recobrado de Montana en 1942. En 1966, un grupo de trabajadores del Museo Estadounidense de Historia Natural bajo la dirección de Harley Garbani descubrió otro T. rex (LACM 23844) que presentaba un cráneo completo de un animal maduro. Cuando fue exhibido en Los Angeles, LACM 23844 se convirtió en el más grande cráneo e exhibición de T. rex e todo el mundo. Garbani siguió descubriendo muchos esqueletos por más de una década, incluyendo LACM 23845, el holotipo de "Albertosaurus" megagracilis, muchos de los cuales son mantenidos en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California en Berkeley, California. Otros cráneos y esqueletos parciales fueron descubiertos en Dakota del Sur y Alberta, Canadá a principios de la década de 1980.^[33]

Antes de 1987, Tyrannosaurus rex era probablemente raro.^[33] Sin embargo, en las décadas de 1980 1990 se ha presenciado el descubrimiento y la descripción de alrededor de una docena de especímenes adicionales. El primero fue Tyrannosaurus, apodado "Stan" en honor al paleontólogo amateur Stan Sacrison, se encontró en la Formación Hell Creek cerca de Buffalo, Dakota del Sur, en la primavera de 1987. Después de 30.000 horas de excavación y preparación, surgió un 65% del esqueleto completo. "Stan", BHI 3033, está actualmente en exhibición en la exposición del Museo Black Hills de Historia Natural en Hill City, Dakota del Sur, después de una extensa gira mundial y las reproducciones vendidas por el instituto Black Hills también se encuentran en galerías de museo por todo el mundo. Este Tyrannosaurus fue encontrado también con muchas patologías en sus huesos, incluyendo costillas y un cuello roto que luego se sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza, con el tamaño de un diente de Tyrannosaurus.^[34]

Sue el Tyrannosaurus del Field Museum, Chicago.

Cristobal Veloso, descubrió el más completo (más del 90%) y más grande esqueleto fósil del T. rex conocido hasta ahora, en la Formación de Hell Creek cerca de Faith, Dakota del Sur, el 12 de agosto de 1990. Sobre la propiedad de ese espécimen de T. rex, ahora llamado Sue en honor a su descubridora, se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta se fijó a favor de Maurice Williams, dueño original del territorio, y la colección fósil se vendió en subasta por $7,6 millones de dólares. Actualmente el esqueleto se ha vuelto a montar y se exhibe en el Museo Field de Historia Natural. Basándose en los huesos fosilizados de Sue, el espécimen alcanzó su tamaño completo a los 19 años de edad y murió 9 años después, viviendo en total 28 años de edad.^[24] Los investigadores informan el descubrimiento de dos fósiles de T. rex, uno sub-adulto y otro juvenil (ambos fueron desenterrados en la misma cantera en la que se descubrió Sue); lo cual da evidencia a la posibilidad de que el T. rex corría y cazaba en manadas u otros grupos.Las primeras especulaciones de que "Sue" pudo haber muerto por una mordida en la parte posterior de la cabeza no ha podido ser confirmada. Muchos estudios posteriores han mostrado muchas patologías, pero no se han encontrado marcas de mordidas.^[35] El daño en la parte posterior del crámeo pudo haber sido causado por aplastamiento post-mortem. Especulaciones reciente indican que "Sue" puede haber muerto de hambre después de contraer una infección parásitaria por comer la carne putrefacta. La parasitosis resultante habría causado la inflamación en la garganta, impidiendo en ultima instancia que "Sue" pueda seguir tragando más el alimento. Esta hipótesis es apoyada por los agujeros finos y lisos en su cráneo que son similares a los causados en los pájaros modernos que contraen el mismoparásito.^[36]

Ultimos hallazgos [editar]

Posible estrategia reproductora en Tyrannosaurus rex. Expuesto en el MUJA.

En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrio 5 especémnes de Tyrannosaurus cerca de la Reservación de Fort Peck en Montana. Uno de estos esqueletos, apodado "C. rex," fue reportado como el más largo de los Tyrannosaurus jamas encontrados.^[37]

En 2001, el 50% del esqueleto de un juvenil tiranosaurio fue descubierto en la Formación de Hell Creek en Montana por un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford, Illinois. Apodado "Jane", el hallazgo fue inicialmente considerado el primer esqueleto conocido del pequeño tiranosáurido nanotirano pero una investigación subsecuente ha revelado que el fósil fue de un tiranosaurio juvenil. Este espécimen es el más completo y mejor preservado juvenil hasta la fecha. Jane ha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios otros paleontólogos renombrados, debido a la unicidad de su edad. Jane está actualmente en exposición en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford, Illinois.

En marzo de 2005 en la revista Science, Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron la recuperación del tejido blando de la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada de un T. rex, que databa aproximadamente 68 millones de años. El hueso había sido roto, intencionalmente aunque con renuencia, para ser enviado y no fue conservado de la manera usual porque Schweitzer estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen 1125, o MOR 1125 del Museo de los Rocosas, el dinosaurio fue desenterrado previamente en la Formación de Hell Creek. Vasos sanguíneos (flexibles y bifurcados) y el tejido (de la fibrosa pero elástica matriz del hueso) fueron reconocidos. Además, se encontraron microestructuras parecidas a las células de la sangre dentro de la matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a las células y vasos sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que un proceso desconocido y distinto al de la fosilización normal parece haber conservado el material, los investigadores son cuidadosos de no afirmar que este es el material original del dinosaurio.^[38] La presencia de huesos medulares en este espécimen también es interesante.^[39]

Si resulta ser el material original, cualquier proteína sobreviviente puede usarse como medio de estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN (ácido desoxirribonucleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente el resultado de personas que asumen que la conservación del tejido era imposible, y simplemente no lo observaron; desde el primero, dos tiranosaurios más y un hadrosaurio también han sido encontrados teniendo estas estructuras similares a tejidos. [2][3]

En un boletín de prensa del 7 de abril de 2006, la Universidad Estatal de Montana reveló que el cráneo de tiranosaurio más grande hasta ahora hallado también poseía esta característica. Descubierto en los años 1960 y recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,8 centímetros (59 pulgadas) de largo, comparado con el cráneo de "Sue" (140,7 cm, es decir 55,4 pulgadas) hay una diferencia de 6,5%. [4] & [5]

A pesar de que se conocen numerosos esqueletos, solo un rastro de huellas ha sido bien documentado, en el Rancho Philmont Scout al noeste de Nuevo México. Fueron descubiertas en 1983 e identificadas y documentadas en 1994.^[40]

Sistemática [editar]

Modelo del T. rex apodado Stan, expuesto en el Museo de Manchester.

En 2000, había controversia en cuanto a su nombre, porque los huesos de dinosaurio desenterrados en Dakota del Sur en junio de ese año pueden haber sido la parte de un fósil conocido como Manospondylus gigas.^{[41] [42]} Según las reglas de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, el sistema que da a los animales su designación científica, usualmente a partir de raíces latinas y griegas, el nombre de Cope, creado en 1892, Manospondylus gigas, debería tener la prioridad porque su descubrimiento ocurrió primero. Sin embargo, en la 4ta edición del ICZN, que surtió efecto el 1 de enero de 2000, Capítulo 8, Artículo 35.5, declaró que cualquier tal descubrimiento hecho después de 1999 no hace que el más viejo nombre sustituya al más nuevo, prevaleciendo el nombre y que el Tyrannosaurus debe ser un nomen conservandum ("nombre conservado"). Por lo tanto, independientemente del resultado del descubrimiento, el nombre Tyrannosaurus, todavía es usado hoy por los biólogos.^[43]

Tyrannosaurus es, en definitiva, el género tipo (mundialmente aceptado) de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. Otros miembros de la subfamilia Tyrannosaurinae, incluyen al Daspletosaurus de América del Norte y a Tarbosaurus de Asia; los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del género del Tyrannosaurus. En 1955, el paleontólogo soviético Evgeny Maleev, nombró al Tyrannosaurus bataar como una nueva especie. Para 1965, esta especie fue renombrada como Tarbosaurus bataar. El Tarbosaurus, de Mongolia, es a veces colocado en el género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte de investigadores de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados.

Un gran número de especies inválidas de Tyrannosaurus ha sido clasificado como T. rex y Tarbosaurus bataar. La lista es la siguiente:

• T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (originalmente Aublysodon) especie no válida, ahora Aublysodon amplus
• T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar
• T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus efremovi
• T. gigantus (1990) ("reptil tirano gigante") nomen nudum, especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex
• T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex
• T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) = Tyrannosaurus rex?
• T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar
• T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus lanpingensis
• T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus luanchuanensis
• T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) = Tyrannosaurus rex?
• T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) = Tarbosaurus bataar?
• T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex
• T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente Daspletosaurus) especie no válida, ahora Daspletosaurus torosus
• T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar

• Refiérase a Tyrannosauridae para una lista completa de tiranosaurios avanzados, como Gorgosaurus, Albertosaurus y Alectrosaurus. Refiérase a Tyrannosauroidea para una discusión de tiranosaurios primitivos, tales como el Dilong, Guanlong y Eotyrannus.

Paleoecología [editar]

Antigua representación del T. rex (con una postura incorrecta, ver más arriba) en su hábitat natural.

El tiranosaurio vivía en todo el occidente de Norteamérica, desde Alberta (Canadá), hasta Coahuila en México,^[44] justo antes de que los dinosaurios se extinguieran. Normalmente el T. rex habitaba en planicies de inundación y bosques subtropicales donde acechaba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagos y bosques exuberantes llenos de cicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las coníferas, sicomoros y araucarias.

En la época del T. rex, Norteamérica presentaba un paisaje natural con elementos familiares y extraños. Las tortugas de cuero, los cocodrilos, los lucios (Esocidae), y los peces pipa (Lepisosteidae) que vivieron en esa época eran bastante similares a los que se pueden encontrar hoy. Las ranas y los lagartos varanos eran otros animales familiares. Los helechos, colas de caballo, palmas, magnolias, álamos y arbustos eran algunas de las plantas dominantes; los pastos y hierbas ya se habían desarrollado, pero no estaban aún extendidas. Las coníferas como sequoias, araucarias, pinos, y cipreses eran comunes. El T. rex probablemente vivió en muchos hábitats diferentes debido a su amplio rango, pero muchos de los yacimientos fósiles en donde normalmente se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y húmedos. Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la fauna actual. Los pterosaurios gigantes, como el Quetzalcoatlus, planeaban y volaban en los cielos, con envergaduras de alas de más de 12 metros. Otros terópodos, incluyendo a los dromeosáuridos, troodóntidos y ornitomímidos, parecen haber medido menos de 4 ó 5 metros de largo. Las manadas de ceratopsianos como los tricerátopos y torosaurios, y de hadrosaurios como los hadrosaurios y edmontosaurios, vagaban por la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bosques (Ichthyornis) y nadaban en las orillas de los mares (Hesperornis). Otros dinosaurios herbívoros fueron el armado anquilosaurios, los "cabeza-duras" paquicefalosaurios y estigimoloch y pequeños ornitópodos como Bugenasaura y tescelosaurio. Antiguos primates también pudieron haber existido junto a los dinosaurios (esta publicación está abierta a la discusión). Los mamíferos (predominantemente multituberculados y marsupiales) eran todavía pequeños, animales nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de hoy, como el Ptilodus y Meniscoessus; aunque había géneros excepcionales que parecían ya un poco más grandes y desarrollados, como el Taeniolabis.

Se cree que el tiranosaurio necesitaba extensos rangos geográficos de alimentación, debido a la retirada de la Vía Marítima Interior Occidental de Norteamérica, hace 69 millones de años, lo cual incrementó el tamaño del rango de alimento.^[45]

Paleobiología [editar]

Brazo de tiranosaurio.

Cuando el tiranosaurio fue descubierto, no se hallaron las extremidades superiores. Para completar el esqueleto original, que fue montado para ser exhibido al público, Osborn sustituyó esa parte restante por los "brazos" con tres dedos de un Allosaurus. Sin embargo, en 1914, Lawrence Lambe demostró que el tiranosaurio estaba estrechamente relacionado con el albertosaurio, por lo que le atribuyó 2 dedos en lugar de 3, conjetura que se confirmó en 1989, con el hallazgo de brazos, los cuales eran relativamente diminutos, de aproximadamente 1 m. Su función era rascarse el cuello y agarrar a la hembra en el apareamiento, nunca se usaron para cazar, tampoco para agarrar cosas ni a otros dinosaurios. En las extremidades inferiores disponía de 3 uñas (más una vestigial). El tiranosaurio tenía una cola larga, rígida y puntiaguda que utilizaba como contrapeso para su enorme cabeza y para apoyarse al efectuar giros rápidos.

Una prueba fue el hallazgo de un coprolito con huesos semidigeridos de un edmontosaurio. Sus cavidades oculares estaban posicionadas de forma tal que los ojos apuntaban adelante, dándole una visión binocular.

Mandibula de tiranosaurio.

Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían 1,4 m y estaban llenas de afilados dientes curvos de 19 cm. Estudios recientes de finales de 2007 y principios de 2008, sugieren que este dinosaurio tuvo la mordedura más poderosa de todos los depredadores, con una fuerza de presión de más de 4 toneladas,^[46] aunque un pliosaurio, denominado depredador X encontrado en 2009 en el ártico podría tener haber ejercido una presión con su mordida 4 veces mayor, además de haber sido más grande.^{[47] [48]}

El tiranosaurio, al igual que todos los terópodos, era bípedo. Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadillado. Este tejido también funcionaba como un resorte. Los huesos largos de las patas se fusionan entre sí para transferir las fuerzas mayores generadas por sus pisadas fuertes, por las piernas y hacia el resto del cuerpo.

Los estudios han demostrado que el tiranosaurio tenía unas patas bastante largas. Todavía existen desacuerdos sobre cuan rápido se desplazaba el tiranosaurio. Los cálculos oscilan entre una velocidad pausada de 18 km/h y una muy rápida de 72 km/h. Los científicos que consideran que el T. rex se movía rápidamente indican que sus patas eran semejantes a las de ornitomímidos tan veloces como el estrutiomimo. Un estudio reciente concluyó que el T. rex no tenía suficiente masa muscular en las piernas como para ser tan veloz, lo que hacía era caminar dando zancadas de 4 m por cada paso dándole una velocidad de 42km/h.

Algunos científicos indican que los animales pesados tienen las patas ubicadas debajo del cuerpo como pilares, con huesos grandes para soportar el peso, lo que no les permite correr. Quizá el T. rex era lento. Sólo se ha descubierto una huella en México que podría ser de un T. rex y que mide casi 1 m de longitud. Si se encontrara toda la serie de las huellas se conocería mejor que tan rápido pudo andar. Los bípedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante un arranque se tropiezan, y no pueden acomodar sus patas debajo del cuerpo. Estudios recientes sugieren que los adultos no eran animales especialmente veloces, aunque en una persecución podían dar zancadas de más de 4 m.

Las caídas eran muy peligrosas para el T. rex porque la cabeza recorría más de 3 m en el desplome, y los brazos no podían detener su caída. Las avestruces tienen un problema similar, pero el riesgo de caída de un avestruz o de otras aves corredoras es muchísimo menor que el que habría tenido un tiranosauro muchas si éste era depredador (si cazaba presas vivas). Si el T. rex se caía duramente podía lesionarse e incluso morir. Unos investigadores calcularon que si un T. rex de 6 toneladas corriera a una velocidad de 72 km/h y tropezara, golpearía el suelo con mucha fuerza y se deslizaría con tanta presión que no podría soportar el dolor de sus huesos y músculos rotos, lo que le causaría la muerte. Pero otro equipo de investigadores dio una propuesta más aceptable, trata de la posibilidad que el T. rex se mueva entre los 18 y 54 km/h, parecida a la velocidad máxima de un elefante africano. Si el T. rex se cayera a dicha velocidad, se lesionaría y quizás se rompería algunos huesos pero podría sobrevivir.

El cerebro del tiranosaurio era tan grande como el de un gorila y tenía aproximadamente un volumen de 1000 cm³, aunque la mayor parte del mismo estaba dedicado a su sentido del olfato, que, según se cree, pudo haber sido el más agudo de todos.^{[cita requerida]}

Crecimiento [editar]

Esqueleto fósil de Tyrannosaurus rex en el Museo Nacional de Historia Natural, Washington, DC.

El Tiranosaurus, crecía a un ritmo de 2,1 kilos diarios, lo que le permitía, en sus casi 30 años de vida, alcanzar las seis toneladas de peso, según revela un novedoso estudio realizado por la Universidad Estatal de Florida (Estados Unidos) y publicado en la revista Nature.

El estudio, dirigido por los científicos Greg Erickson y Peter Makovicky, de la Universidad de Tallahassee (Florida), demuestra que ciertos dinosaurios crecían a un ritmo extremadamente rápido, lo que les permitía alcanzar un inmenso tamaño en poco tiempo. Sus autores han desarrollado un análisis completo del crecimiento de este dinosaurio, un carnívoro voraz que vivió hace 65 millones de años, y han concluido que este animal engordaba 2,1 kilos diarios durante su adolescencia.

Con este ritmo de crecimiento, el saurio alcanzaba su madurez ósea en dos décadas y podía vivir hasta 28 años. A partir de los 14 a 18 años de edad, el tiranosaurio -al igual que sus familiares como el albertosaurio, el gorgosaurio y el daspletosaurio- adquiría alrededor del 70% de su masa adulta, y pasaba de ser un lagarto carnívoro de una tonelada a convertirse en un dinosaurio devorador de huesos de seis tonedadas de peso, con pocos rivales en la cadena alimenticia el mundo prehistórico.

Ese ritmo de crecimiento puede compararse con el de los elefantes, aunque con la diferencia de que éstos llegan a vivir 70 años, mientras que los dinosaurios tan sólo alcanzaban los 30. "Sabemos que el 'Tiranosaurus Rex' vivía rápido y moría joven", indica el doctor Erickson en Nature. Erickson y Makovicky han basado su descubrimiento en el análisis de más de 60 huesos de 20 fósiles diferentes de la familia del Tiranosaurus. Entre los especímenes examinados por estos cienfíticos se encuentra la Tiranosaurus conocida por el nombre de Sue, cuyo esqueleto -el mayor y más completo hallado hasta ahora- se conserva en un 90% en el Museo Field de Chicago.

Hasta ahora se sabía que al igual que los árboles, cuyo crecimiento queda grabado en los anillos de su tronco, los principales huesos de los dinosaurios también poseen estas estrías, lo que permite determinar su crecimiento. Sin embargo, con el paso del tiempo estos huesos desarrollaban unas cavidades que dificultaban su lectura. El nuevo estudio se ha centrado en huesos de menor grosor, como las costillas, y se ha descubierto que con los años no cambiaban, sino que se mantienen en perfecto estado y conservan las líneas de crecimiento.

Plumas [editar]

Artículo principal: Dinosaurios emplumados

Dada la posición filogenética del tiranosaurio, se ha propuesto que pudo haber tenido plumas. Pequeños celurosaurianos (un grupo de dinosaurios estrechamente relacionados) de la Formación de Yixian en Liaoning, China, han sido descubiertos presentando plumas penáceas o con el antiguo pelaje de "protoplumas", que sugiere la posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieron haber tenido plumas. En 2004, el primitivo tiranosauroide Dilong fue descubierto en la misma formación y mostró pruebas de largas plumas en la cola. Sin embargo, impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia aparecen mostrando las escamas escaladas típicas de otros dinosaurios. Esto sería compatible con el tamaño de la criatura, ya que, con un peso de 8 toneladas, la dispersión de calor del tiranosaurio de sangre caliente en realidad habría sido impedida por una cubierta de plumas. Es posible que el T. rex presentara plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en áreas reducidas.

Estrategias de alimentación [editar]

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.

La mayor parte del debate sobre el tiranosaurio se centra en su tipo de alimentación y locomoción. El paleontólogo Jack Horner afirma que el tiranosaurio era exclusivamente carroñero (practicando probablemente un cleptoparasitismo) y que no se involucró en la caza activa en lo absoluto.^[49] Horner sólo presentó esto en un contexto oficial científico una vez, principalmente hablando de ello en sus libros y en los medios de comunicación. Su hipótesis está basada en que el tiranosaurio poseía grandes bulbos y nervios olfativos (en relación con su tamaño cerebral), lo que sugiere que tuvo un sentido sumamente desarrollado del olfato, por lo que, como muchos carroñeros actuales, podría haber descubierto cadáveres husmeando a grandes distancias. Los dientes de tiranosaurio podrían aplastar huesos, su mordida es 5 veces más fuerte que la de un león africano, una habilidad que indica que quizás fuera común que este animal extrajera alimento de la médula ósea de los remanentes de un cadáver, una vez consumidas las partes más nutritivas. Aducía también que, ya que al menos partes de las presas del tiranosaurio podían moverse rápidamente, las pruebas de que caminaba en lugar de correr podrían indicar que era carroñero (ver sobre esto más abajo).^[50] Otro punto fuerte en favor de la hipótesis del tiranosauro como carroñero se encuentra en las pequeñas extremidades delanteras con garras lábiles: es difícil imaginar a un depredador que marcha sobre el suelo sujetando sus presas vivas sin brazos robustos; los indiscutibles depredadores contemporáneos a los tiranosauros, los velociraptores y semejantes poseían comparativamente grandes brazos dotados de fuertes garras con grandes y afiladas uñas en forma de hoz, todo lo opuesto a los tiranosauros.

Muchos científicos que han publicado sobre el tema insisten en que el tiranosaurio fue tanto depredador como carroñero, alimentándose de cualquier carne que pudiera conseguir, dependiendo de la oportunidad que se le presentara.^[51] Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroñeros. Los leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los tiranosauros eran carroñeros que practicaban cleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por auténticos depredadores) su masa corporal habría sido un factor intimidante para ahuyentar a los depredadores; los actualmente indiscutibles depredadores coetáneos a los tiranosauros (por ejemplo los raptores) eran mucho más pequeños y veloces, la presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho huir o retroceder.

Recientes estudios óseos demuestran, por las inserciones musculares en el occipital, el malar y las escápulas, así como las inserciones del masetero, y teniendo en cuenta el peso del cráneo y las mandíbulas, el tiranosaurio no podría ser capaz de realizar mucha presión mandibular, no la suficiente como para poder abatir a un dinosaurio de gran tamaño; ello le limitaría a presas pequeñas, pero éstas generalmente son más rápidas y ágiles, por lo que se piensa que el tiranosaurio se alimentaba exclusivamente de animales débiles, ancianos, enfermos, o de piezas muertas o cazadas por otros carnívoros más pequeños, comportamiento que se asemeja al de las hienas, precisamente por el mismo motivo fisiológico. A mayores, el gran desarrollo del lóbulo olfativo incrementaría las tendencias carroñeras, como ya se mencionó anteriormente.

Reconstrucción de la cabeza del T. rex, expuesta en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

No obstante, se suponen pruebas de comportamiento cazador en el tiranosaurio, como por ejemplo la visión binocular mencionada más arriba. Debido a que los carroñeros no necesitan la compleja percepción de profundidad que brinda la visión estereoscópica, en los animales modernos la visión binocular se halla principalmente en los depredadores. Sin embargo, no es exclusiva de los mismos (lemuridos y primates, entre otros no depredadores, poseen visión binocular estereoscópica). Además, el descubrimiento de marcas de mordidas en otros animales, e incluso en otros tiranosaurios, ha sugerido un comportamiento predatorio.

Además la teoría de que fuera un exclusivo carroñero no es del todo posible, ya que si era completamente carroñero, no podría haber sobrevivido, ya que no existían carnívoros suficientemente grandes en su ecosistema que pudieran cazar presas tan grandes para abastecerse ellos mismos y a una población saludable de tyrannosaurios, además de que no hay animales muriendo todos los días para la misma causa. Por otra parte, recientes estudios de la mandíbula y la presión que esta ejercía, refutan que fuera débil y sin fuerza suficiente para abatir grandes presas. De hecho era el más fuerte de todos los depredadores terrestres conocidos. Además, no necesitaba ser rápido, por que sus presas tampoco lo eran, sino extremadamente poderoso para derribarlas. Así que el tyrannosaurio fue un depredador que evolucionó a la par con sus presas, y bien podría acechar a sus víctimas oculto y usando el olfato, que además debió haber servido, en parte para ayudarlo a localizar animales muertos que presentaban una fuente de comida fácil, para localizar a sus presas a distancia para evitar ser descubierto. Finalmente, en cuanto a los brazos extremadamente pequeños, la evolución de los tyrannosauridos llevó a la reducción de estos para equilibrar el peso de la cabeza con el del resto del cuerpo, por lo que si no se hubieran extinguido, los brazos de los tyrannosaurios se hubieran reducido por completo y sus cuerpos se hubieran vuelto aún más grandes. Estas características convirtieron al Tyrannosaurus, en lugar de un débil carroñero, en la máxima máquina de matar de artillería pesada del mundo de los dinosaurios, más eficiente que los anteriores megalosaurios, alosaurios, carcarodontosaurios y espinosaurios.

Por lo que en conclusión, el Tyrannosaurus era un formidable depredador y un carroñero cuando tuviera la oportunidad.

Al examinar el espécimen de tiranosaurio denominado Sue, el paleontólogo Peter Larson encontró una fíbula quebrada y sanada, vértebras de la cola, huesos faciales dañados y un diente de otro tiranosaurio incrustado en una vértebra del cuello. Si esta interpretación es correcta, podría tratarse de una prueba substantiva de comportamiento agresivo entre tiranosaurios, aunque no está claro si se debía a competencia por alimentos y parejas o simplemente canibalismo.

Otras pruebas que reafirman la hipótesis del tiranosaurio predador, se basan en su tamaño, a todas luces excesivo, para alimentarse de restos de otros dinosaurios, por lo que sugiere la necesidad de la depredación, mediante ataques contundentes, y un medio de caza similar al del actual dragon de komodo: Su boca tenia tal cantidad de microorganismos, que uno solo de sus mordiscos bastaba para intoxicar a la presa, que moría abatida por septicemia, tras lo cual el tiranosaurio podía devorarla posteriormente. Esta hipótesis restaría importancia a la que afirma que el tiranosaurio no podía ser depredador a causa de su escasa movilidad de los brazos

Sin embargo, investigaciones más recientes concluyeron que la mayoría de las lesiones son debidas a infecciones y no a ataques, o simplemente daños en los fósiles con posterioridad a la muerte, además de que las pocas heridas conocidas son demasiado generales como para indicar agresividad intraespecífica. En el lugar de hallazgo de Sue, también se encontraron restos del esqueleto de un edmontosaurio con heridas en su cola, infligidas por tiranosaurios, que sanaron en vida, lo que sugiere caza activa en lugar de consumición de restos. Otra pieza de evidencia es un tricerátopo encontrada con falta de un tercio de su cuerno y la huella de un diente a lo largo de una pieza de su cola, herida que, de nuevo, fue infligida por un tiranosaurio en vida y sanó. No obstante, esto podría defender el hecho de que se alimentaran de animales débiles, y que estos ejemplos fueran fracasos por esa razón.

Otro tema relacionado son los estudios contradictorios acerca de cuan rápido podía correr un tiranosaurio. Las especulaciones hablan de hasta 70 kilómetros por hora e incluso más.

Locomoción [editar]

La pata derecha del T. rex (lateral) fotografiada en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

La posible huella del T. rex en comparación con la mano humana.

Los científicos que creen que el tiranosaurio podía correr lentamente señalan que sus huesos huecos y otras características que deben haber aligerado su cuerpo pueden haber mantenido el peso de un adulto en apenas cinco toneladas^[4] , y que otros animales como los avestruces y caballos, dotados de piernas largas y flexibles, alcanzan altas velocidades mediante zancadas lentas pero largas. Además, algunos han argumentado que los tiranosaurios tenían los músculos de las patas relativamente más grandes que cualquier animal actualmente existente, lo que podría haber permitido una carrera rápida a 40-70 km/h.Aunque de todas maneras es ridículo, puesto que para que un animal de ocho toneladas desarrollara una velocidad superior a 40 km/h, el cuerpo del tyrannosaurus debía haber sido de un 90% piernas.

Algunos viejos estudios de anatomía de las patas de animales vivos sugieren que el tiranosaurio no podía correr y sólo se limitaba a caminar.Aunque también existe la idea de que se desplazaba dando zancadas (de más de cuatro metros). La relación entre las longitudes de su fémur y su tibia, (mayor a 1, como en la mayoría de los terópodos grandes) podría indicar que los tiranosaurios eran caminantes especializados, como los modernos elefantes. Adicionalmente, sus pequeñas extremidades superiores no hubieran podido evitar una caída debido a un tropezón. Las estimaciones de peso estándar, de entre 6 y 8 toneladas, hablan de un impacto mortal si el dinosaurio cayera a tierra. Sin embargo, debe notarse que se sabe que las jirafas pueden galopar a 50 km/h (31 m/h);^[52] y que a esas velocidades estos animales se arriesgan a romperse una pata, lo que no impide que el comportamiento exista.^[53] Pero estimaciones sobre la fortaleza de las patas de los tiranosaurios indican que estas eran apenas más fuertes, o iguales, que las de los elefantes, animales relativamente limitados en su velocidad.

Los partidarios de la limitación a la caminata proponen una velocidad máxima de unos 17 km/h, más rápido que muchas de sus probables presas, como los hadrosaurios y ceratopsianos.^[54] Debido a esto, y a que los tiranosaurios pueden haber usado tácticas de emboscada para atrapar a presas más rápidas, quienes creen que era un depredador afirman que su velocidad no era decisiva, por lo que no es un asunto importante.

La investigación más reciente de la locomoción del tiranosaurio no especifica cuan rápido pudo haber corrido pero admite que hay poca base para poder concluir un rango de velocidades más ajustado que entre 17 km/h (11 m/h), que sería sólo caminar o andar lento, y 40 km/h (25 m/h), que sería una carrera de velocidad moderada. Por ejemplo, un artículo en Nature (Hutchinson & García, 2002) usó un modelo matemático (validado por aplicación a una amplia gama de animales vivos) para calibrar la masa de músculo de la pierna necesaria para la carrera rápida (más de 40 k/h). Encontraron que la velocidad máxima propuesta superior a 40 km/h (25 m/h) hubiera sido inalcanzable, porque requeriría que los músculos de la pierna fueran muy grandes (entre el 40-86% de masa de cuerpo total^[55] ). Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido grandes músculos en las piernas. Esta discusión es difícil de resolver, ya que no se sabe cuan grandes eran los músculos de sus piernas. Si estos fueron más pequeños, sólo podría haber alcanzado unos 17,7 km/h (11 m/h) caminando/trotando.

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Véase también [editar]

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos [editar]

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Tyrannosaurus.Commons
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Tyrannosaurus. Wikispecies

Información general [editar]

• Sobre el T. rex en Duiops.net
• Otros datos interesantes sobre el T. rex
• Abundante información del T. rex en Enchanted Learning
• Excelente diseño e interesantes características del T. rex en Yahooligans!

BBC - Noticias [editar]

• Hallan tejido blando en fósil de T. Rex
• El pasado emplumado del T. Rex

Especímenes famosos [editar]

• Sue's homepage
• Stan's homepage
• Pictures of a replica of Sue the T. rex

Otros [editar]

• The secret of T. rex's colossal size: a teenage growth spurt (The Guardian August 12, 2004)
• History of the first T. rex finds
• Article on T. rex' life
• Tree of Life discussing Tyrannosauridae
• Unearthing Tyrannosaurus rex
• Ilustración actualizada sobre la postura y aspecto

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Tyrannosaurus"

Categorías: Fósiles | Tyrannosauroidea | Dinosaurios del Cretácico | Dinosaurios norteamericanos

HISTORIA4: DINOSAURIOS EMPLUMADOS Y EN CONEXIÓN CON LAS AVES. Los dinosaurios emplumados se consideran fósiles de transición entre dinosaurios clásicos y aves. Era ya conocido que las aves antiguas como el Archaeopteryx tenían muchas características de reptil, como dientes, y garras en sus dedos, y muchos años antes había sido teorizado que los pájaros descendían de dinosaurios terópodos. A finales de los años 1990, los descubrimientos de dinosaurios emplumados en China proporcionaron la prueba concluyente de la conexión, aunque los detalles genealógicos todavía estén siendo dilucidados. Se ha demostrado de muchas formas la relación de descendencia entre aves y dinosaurios, ya que su similitud morfológica en cuanto al cráneo, la cadera, las patas y las extremidades superiores es muy notable.

Dinosaurios emplumados

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Los dinosaurios emplumados se consideran fósiles de transición entre dinosaurios clásicos y aves. Era ya conocido que las aves antiguas como el Archaeopteryx tenían muchas características de reptil, como dientes, y garras en sus dedos, y muchos años antes había sido teorizado que los pájaros descendían de dinosaurios terópodos. A finales de los años 1990, los descubrimientos de dinosaurios emplumados en China proporcionaron la prueba concluyente de la conexión, aunque los detalles genealógicos todavía estén siendo dilucidados. Se ha demostrado de muchas formas la relación de descendencia entre aves y dinosaurios, ya que su similitud morfológica en cuanto al cráneo, la cadera, las patas y las extremidades superiores es muy notable. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis, un fósil controvertido del finales del Triásico, es considerado no aviano por la mayoría de los paleontólogos).

Contenido [ocultar] 1 Géneros de dinosaurios emplumados 2 Plumas 3 Esqueleto 4 Similitudes reproductivas 5 Pulmones 6 El corazón y la postura durante el sueño 7 Gastrolitos 8 Taxonomía 9 Referencias

Géneros de dinosaurios emplumados [editar]

Desde 1996 hasta hoy se han descrito 21 géneros de dinosaurios no avianos con plumas o protoplumas preservadas en sus fósiles:

1. Avimimus* (1987)^{[1] [2]}
2. Sinosauropteryx (1996)^[3]
3. Protarchaeopteryx (1997)^[4]
4. Caudipteryx (1998)^[5]
5. Rahonavis* (1998)^[6]
6. Shuvuuia* (1999)^[7]
7. Sinornithosaurus (1999)^[8]
8. Beipiaosaurus (1999)^[9]
9. Microraptor (2000)^[10]
10. Nomingia* (2000)^[11]
11. Cryptovolans (2002)^[12]
12. Scansoriopteryx (2002)^[13]
13. Epidendrosaurus (2002)^[14]
14. Yixianosaurus (2003)^[15]
15. Dilong (2004)^[16]
16. Pedopenna (2005)^[17]
17. Jinfengopteryx (2005)^{[18] [19]}
18. Sinocalliopteryx (2007)^[20]
19. Velociraptor* (2007)^[21]
20. Epidexipteryx (2008)^[22]
21. Anchiornis (2009)^[23]

Plumas [editar]

Fósil del Archaeopteryx en Berlín.

Archaeopteryx, el primer dinosaurio emplumado o protoave encontrado fue descubierto en 1861. El espécimen original fue encontrado en las calizas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable y poco común formación geológica conocida por sus extraordinariamente bien conservados fósiles. Archaeopteryx es un fósil transicional con características claramente atribuibles a reptiles y a aves por igual. Hallado dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de "eslabón perdido" catapultó el debate entre evolucionistas y creacionistas. Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio típico que —cuando las plumas no se preservaban en las improntas fósiles— sus ejemplares fueron confundidos con individuos del género Compsognathus.

Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios emplumados, lo cual proveyó evidencia adicional de la cercana relación entre dinosaurios y pájaros. Los fósiles involucrados presentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que reúnen algunas similitudes intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para cubrirse del frío. Este tipo de pluma, más conocida como "protopluma", se considera precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora están Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx.

En los dromeosáuridos en particular parece generalizado la cubierta de plumas, y poseían plumas de notable complejidad. Y al menos un integrante de esta familia, Microraptor, podría haber sido capaz de planear.

La mayoría de estos especímenes emplumados han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados sólo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios en otras partes del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de evidencia fósil a escala planetaria de plumaje puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, necesitando condiciones especiales del sustrato para ser conservado, lo que dificulta su presencia en el registro fósil.

Esqueleto [editar]

Archivo:Senckenberg Saurier im Lichthof.jpg

Esqueleto del Tyrannosaurus rex en el Naturmuseum Senckenberg de Fráncfort.

Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se han identificado más de cien aspectos anatómicos aviares en los esqueletos de los terópodos maniraptores , y son aceptados ámpliamente como sus predecesores y parientes más cercanos. Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca, extremidades superiores, omóplato, cerco y huesos pectorales. En especial la fúrcula, hueso resultante de fusionar ambas clavículas, único en terópodos y aves .^[24]

Todo esto afirma la idea de que los dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatómicas y fisiológicas. La relación entre aves y dinosaurios y el proceso de evolución de su vuelo es algo complejo, y todavía se discute si se produjo por medio de dinosaurios arborícolas planeadores o por rápidos corredores que emprenderían el vuelo en los cambios de rasante del terreno.

En un principio la creencia generalizada entre los científicos es que los dinosaurios han dado origen a las aves en una progresión lineal directa; pero algunos científicos, como Gregory S. Paul, han presentado la hipótesis de que algún grupo, como los dromaeosáuridos, pudieron haber evolucionado en el sentido inverso, a partir de las aves, perdiendo la habilidad de volar pero manteniendo sus plumas de manera similar a las actuales avestruces.

Similitudes reproductivas [editar]

Cráneo del Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.

Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex suministró pruebas adicionales de que los dinosaurios y las aves evolucionaron a partir de un ancestro común relativamente próximo y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido óseo en sus extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del hueso duro exterior, y que sirve para formar la cáscara del huevo. La presencia de esta clase de tejido óseo en el tuétano de porciones de los restos de las patas traseras del Tyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategias reproductivas similares.

Pulmones [editar]

Los grandes dinosaurios carnívoros tuvieron un sistema de sacos de aire similar al que se encuentra en las aves modernas, de acuerdo a una investigación dirigida por Patrick O'Connor, de la Universidad de Ohio. Los pulmones de los terópodos probablemente empujaban aire hacia sacos vacíos en sus esqueletos, como en el caso de las aves. "Lo que una vez fue formalmente considerado exclusivo de las aves estuvo presente de alguna forma en sus ancestros", declaró O'Connor. El estudio fue parcialmente financiado por la Fundación Nacional para la Ciencia estadounidense.^[25]

El corazón y la postura durante el sueño [editar]

Análisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada en 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Un fósil de Troodon recientemente descubierto demuestra que los dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.^[26] Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente.

Gastrolitos [editar]

Otra similitud entre los dinosaurios y las aves es la ingestión de piedras con fines digestivos, que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estómago. Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos. Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posibles rutas de migración.

Taxonomía [editar]

Coelurosauria
  ├─Tugulusaurus (recubrimiento desconocido)
  │
  └───Tyrannosauroidea 
    │    ├──?Dilong paradoxus (impresiones de protoplumas)
    │    └───Tyrannosaurus (impresiones de escamas, probable pérdida secundaria de las protoplumas)
    │
    ├─Compsognathidae
    │                ├─?Sinosauropteryx (impresiones de protoplumas)
    │                ├─Juravenator (impresiones de escamas, posible pérdida parcial o completa de las protoplumas)
    │                └─Compsognathus (recubrimiento desconocido)
    │
    └─Maniraptoriformes
         ├─Ornithomimosauria (recubrimiento desconocido)
         ├─Alvarezsauridae 
         │            └───Shuvuuia (plumas con cañón central y barbas; impresiones conservadas en 3 dimensiones)
         │
         └───Maniraptora
              ├─Yixianosaurus (impresiones de plumas complejas)
              │
              ├─Oviraptorosauria 
              │    ├─Protarchaeopteryx (impresiones de plumas complejas)
              │    ├─Caudipteryx (impresiones de plumas complejas)
              │    └─Oviraptoridae (indicios en el esqueleto de presencia de plumas)
              │         
              │          
              │    
              ├─Therizinosauria
              │            └─Beipiaosaurus (impresiones de protoplumas)
              │
              └───Paraves
                    ├─Pedopenna (impresiones de plumas complejas)
                    │
                    ├─Deinonychosauria 
                    │          ├─Troodontidae
                    │          │      └─Jinfengopteryx (impresiones de plumas complejas)
                    │          │
                    │          └─Dromaeosauridae
                    │               ├─Rahonavis (esqueleto con indicios de plumas y adaptaciones anatómicas al vuelo)
                    │               ├─Cryptovolans (impresiones de plumas complejas)
                    │               ├─Microraptor (impresiones de plumas complejas. Alas con plumas asimétricas)
                    │               ├─Sinornithosaurus (impresiones de protoplumas y plumas)
                    │               └───Velociraptor (pruebas osteológicas de la presencia de plumas)
                    │
                    ├─Epidendrosaurus (impresiones de plumas complejas)
                    │
                    └───Aves (plumas complejas. Alas con plumas asimétricas)

Referencias [editar]

1. ↑ Kurzanov, S.M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds." Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, 31: 5-92. [in Russian]
2. ↑ Chiappe, L.M. and Witmer, L.M. (2002). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press, 536 pp. ISBN 0-520-20094-2
3. ↑ Ji, Q., and Ji, S. (1996). "On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds." Chinese Geology 10 (233): 30-33.
4. ↑ Ji, Q., and Ji, S. (1997). "A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov." Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji), 238: 38-41. Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001
5. ↑ Qiang, J., .Currie, P.J., Norell., M.A. & Shu-An, J., 1998. Two feathered dinosaursfrom northeastern China. Nature 393 753-761.
6. ↑ Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W. (1998a). «The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar». Science (5358):  pp. pp. 1915–1919. . DOI 10.1126/science.279.5358.1915 (HTML abstract)
7. ↑ Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
8. ↑ Xu, X., Wang, X., Wu, X., 1999. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401:6750 262-266 doi 10.1038/45769
9. ↑ Xu. X., Zhao, X., Clark, J.M., 1999. A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China. Journal of Vertebrate Paleontology 21:3 477–483 doi 10.1671/0272-4634
10. ↑ Xu, X., Zhou, Z., and Wang, X. (2000). "The smallest known non-avian theropod dinosaur." Nature, 408 (December): 705-708.[1]
11. ↑ Barsbold, R., Osmólska, H., Watabe, M., Currie, P.J., and Tsogtbaatar, K. (2000). "New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle". Acta Palaeontologica Polonica, 45(2): 97-106.
12. ↑ Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y. (2002). «Flying Dromaeosaurs», Czerkas, S.J. (ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, pp. 16–26.
13. ↑ Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version
14. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits." Naturwissenschaften, 89(9): 394-398. doi=10.1007 /s00114-002-0353-8.
15. ↑ Xu, X. and Wang, X.-L. (2003). "A new maniraptoran from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning." Vertebrata PalAsiatica, 41(3): 195–202.
16. ↑ Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature 431:  pp. 680–684. doi:10.1038/nature02855. 
17. ↑ Xu, X., and Zhang, F. (2005). "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus." Naturwissenschaften, 92(4): 173 - 177.
18. ↑ Ji, Q., Ji, S., Lu, J., You, H., Chen, W., Liu, Y., and Liu, Y. (2005). "First avialan bird from China (Jinfengopteryx elegans gen. et sp. nov.)." Geological Bulletin of China, 24(3): 197-205.
19. ↑ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). «A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight». Science 317:  pp. 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf. 
20. ↑ Ji, S., Ji, Q., Lu J., and Yuan, C. (2007). "A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China." Acta Geologica Sinica, 81(1): 8-15.
21. ↑ Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). «Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor». Science 317 (5845):  pp. 1721. doi:10.1126/science.1145076. PMID 17885130. http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf. 
22. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., & Sullivan, C. (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers." Available from Nature Precedings, doi:10.1038/npre.2008.2326.1 [2].
23. ↑ Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. and Guo, Y. (in press). "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin." Chinese Science Bulletin, 6 pages, accepted November 15, 2008.
24. ↑ Mayr, G., Pohl, B. y Peters, D.S. A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. Science 310:1483-1486. (2005).Véase comentario
25. ↑ O'Connor, P.M. y Claessens, L.P.A.M. Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. Nature 436:253. (2005).
26. ↑ Xu, X. y Norell, M.A. A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. Nature 431:838-841. (2004).Véase comentario.

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Dinosaurios_emplumados"

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HISTORIA4: AHUÍZOTL. Ahuízotl [/a-hui-zo-tl/] (Espinas del Río, -a: atoyatl, rio; -hui: -huiztli, espina; -otl: cualidad o esencia).(13 de abril de 1486 – 2 de septiembre de 1502). Tlatoani que llevó a los Mexicas en un tiempo relativamente corto, a dominar prácticamente todo el centro y sur de México (Guatemala incluida, desde el Golfo de México hasta el océano Pacífico). Los guerreros Mexicas eran acicateados por la figura de su Tlatoani, un gobernante verdaderamente guerrero que no dudaba en ir al frente de las batallas.

Ahuízotl (gobernante)

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Ahuitzotl (Aquí llamado ahuiçuçin, forma honorífica) en el Codice Mendocino.

Ahuízotl [/a-hui-zo-tl/] (Espinas del Río, -a: atoyatl, rio; -hui: -huiztli, espina; -otl: cualidad o esencia).(13 de abril de 1486 – 2 de septiembre de 1502). Tlatoani que llevó a los Mexicas en un tiempo relativamente corto, a dominar prácticamente todo el centro y sur de México (Guatemala incluida, desde el Golfo de México hasta el océano Pacífico). Los guerreros Mexicas eran acicateados por la figura de su Tlatoani, un gobernante verdaderamente guerrero que no dudaba en ir al frente de las batallas.

Las conquistas de Ahuizotl registradas en el Códice Mendocino.

Ahuízotl no solo fue un gran guerrero, sino también un fuerte líder religioso, un buen diplomático y hasta un reputado economista, ya que además de ampliar su imperio por la fuerza, supo convencer y comerciar con los pueblos vencidos, abriendo las puertas del imperio a pueblos más alejados.

Fue conquistador por excelencia. Construyó un acueducto para llevar agua de Coyoacan a Tenochtitlan, esto provoco una inundación en la que accidentalmente murió.

Al parecer sus restos acaban de ser encontrados debajo del monolito de Tlaltecuhtli. Recientemente un equipo de arqueólogos mexicanos encontrón lo que podría ser su tumba en un predio ubicado en las calles de Argentina y Guatemala, a un lado del Templo Mayor, lo trabajos de excavación están en proceso, es un gigantesco monolito con la imagen de Tlatecutli, y la fecha diez conejo, además de la ubicación lo que motiva especulaciones en el sentido de que se trata de la tumba del último gobernante azteca en ser enterrado de acuerdo a los rituales tradicionales antes de la llegada de los conquistadores españoles.

Después de Ahuízotl le sucedió en el poder Motecuhzoma Xocoyotzin.

Véase también [editar]

• Mexica
• Historia mexica
• Tlatoani
• Huey Tlatoani

Predecesor: Tízoc

Huey Tlatoani (1486 - 1502)

Sucesor: Motecuhzoma Xocoyotzin

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Ahu%C3%ADzotl_(gobernante)"

Categorías: Caudillos prehispánicos de México | Huey tlatoanis mexicas | Mexicas | Mesoamérica

HISTORIA4: LOS MAYAS. La civilización maya habitó una vasta región denominada Mesoamérica, en el territorio hoy comprendido por cinco estados del sureste de México que son, Campeche, Chiapas, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán; y en América Central, en los territorios actuales de Belice, Guatemala, Honduras y El Salvador, con una historia de aproximadamente 3.000 años.