BIOLOGÍA: EL ORÍGEN DE LAS ESPECIES. El origen de las especies (título original en inglés: On the Origin of Species) es un libro de Charles Darwin publicado el 24 de noviembre de 1859, considerado uno de los trabajos precursores de la literatura científica y el fundamento de la teoría de la biología evolutiva.

El origen de las especies

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El origen de las especies
de Charles Darwin
Página interior con el título de la edición de 1859.
Género	Ensayo
Subgénero	Literatura científica
Tema(s)	Biología, biología evolutiva
Edición original en inglés (1859)
Título original	On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life
Editorial	John Murray
Ubicación	Reino Unido
Edición traducida al español (1877)
Traducción	Enrique Godínez y Esteban y Antonio Zulueta
Editorial	Biblioteca Perojo
Ubicación	España
ISBN	978-84-206-6867-3

El origen de las especies (título original en inglés: On the Origin of Species) es un libro de Charles Darwin publicado el 24 de noviembre de 1859, considerado uno de los trabajos precursores de la literatura científica y el fundamento de la teoría de la biología evolutiva.

El título completo de la primera edición fue On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida). En su sexta edición de 1872, el título corto fue modificado a The Origin of Species (El origen de las especies).

En esta obra Charles Darwin (1809-1882) propuso el mecanismo de la selección natural como explicación para el origen de las especies. Haciendo un paralelismo con la selección artificial realizada por el ser humano en plantas o ganado, Darwin creó el concepto de selección natural, en el cual la naturaleza selecciona a las poblaciones más aptas para la supervivencia en determinado ambiente y descarta a las menos aptas.

En las primeras ediciones, Darwin no empleó el término «evolution» («evolución»), sino expresiones como «descendencia común con modificación» o similares; solo desde la 5ª, y así aparece en la 6ª de 1876, la última corregida y revisada por él mismo, aparece el término «evolución». Por lo demás, en ningún momento centra su explicación en la especie humana.^[1]

Contenido [ocultar] 1 Elaboración 2 Publicación 3 Contenido 3.1 La comunidad de descendencia 3.2 El origen de las variaciones 3.3 La probabilidad de la aparición de variedades 3.4 La selección natural 3.5 Gradualismo 3.6 Divergencia de caracteres 3.7 El concepto de especie 4 Véase también 5 Referencias 6 Bibliografía 7 Enlaces externos

[editar] Elaboración

Los hechos expuestos en El origen de las especies fueron acumulados por Darwin mismo a lo largo de su viaje en el HMS Beagle entre 1831-1836. Sin embargo, no fue hasta la lectura del ensayo de Thomas Malthus sobre el principio de la población que Darwin dio con un marco teórico que consideró adecuado para hilar la argumentación de su obra:

En octubre de 1838, esto es, quince meses después de comenzar mi indagación sistemática, sucedió que leí por diversión el ensayo sobre la población de Malthus, y comencé a estar bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que se da en todas partes a partir de observaciones a largo plazo de los hábitos de animales y plantas, y de inmediato me impactó el hecho de que bajo tales circunstancias las variaciones favorables tenderían a ser preservadas, mientras que las desfavorables serían destruidas. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies. Aquí, por tanto, por fin había una teoría con la que trabajar.^[2]

El libro se puso a la venta el 24 de noviembre de 1859, en la editorial John Murray de Londres, y agotó los 1.250 ejemplares impresos en el primer día.

[editar] Publicación

Evidence as to Man's Place in Nature de 1863, Thomas Huxley.

Como se pone de manifiesto en El origen del hombre, y la selección en relación al sexo (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex), Darwin había reflexionado ampliamente en las implicaciones de su teoría sobre el origen de la humanidad, si bien el tema de la evolución humana no había sido tratado en profundidad en "El Origen de las especies".

La publicación de sus ideas sobre la evolución fue adelantada a causa de la investigación independiente de una teoría similar realizada por Alfred Russel Wallace en 1858 -el libro de Darwin fue publicado en 1859-. Muchos consideran que Wallace merece tanto crédito como Darwin por su teoría de la selección natural, aunque la obra de Darwin presenta su teoría con una mayor cantidad de observaciones y una mejor argumentación.

Charles Darwin hizo así mismo muchas de sus investigaciones, llegando así a sus propias teorías, con métodos rudimentarios y puramente caseros. En el jardín de su casa observaba con instrumentos muy básicos la evolución de las plantas, y así de forma completamente empírica y poco sofisticada llegaba a sus conclusiones.

En relación con la publicación de El origen de las especies en español puede consultarse la sección Obra de Charles Darwin en español del artículo Obra de Charles Darwin.

[editar] Contenido

Ernst Mayr distingue cinco subteorías en el Origen: el hecho de la evolución, la postulación de un origen común para todos los organismos, la diversificación de las especies, el gradualismo y la selección natural.^{[3] [4]} Michael Ruse distingue entre el hecho de la evolución, el patrón evolutivo (curso real del concreto proceso histórico ocurrido desde el origen de la vida hasta la actualidad) y la teoría de la evolución (explicación teórica del cambio).^[5]

[editar] La comunidad de descendencia

Mediante la teoría del origen común, Darwin logró integrar armoniosamente evidencias procedentes de campos tan dispares como la biogeografía, la paleontología, la anatomía comparada o la embriología. La convergencia de todas estas evidencias demostraba la comunidad de descendencia de todos los organismos vivos y extintos. De este modo, Darwin ofrecía una demostración sistemática del transformismo, oponiéndose al fijismo (defendido en el marco tanto del uniformismo como del catastrofismo) y a la teoría de las creaciones sucesivas:

Al considerar el origen de las especies, es totalmente comprensible que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgánicos, sobre sus relaciones embriológicas, su distribución geográfica, sucesión geológica y otros hechos semejantes, llegué a la conclusión de que las especies no han sido creadas independientemente, sino que han descendido, como variedades, de otras especies.

Darwin, El origen de las especies, p. 56

[editar] El origen de las variaciones

Darwin admite un abanico muy amplio de causas de variabilidad:

...los efectos de la acción definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontáneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversión a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlación, compensación, presión de una parte sobre otra, etc.

El Origen de las especies, p.271

• Las condiciones de vida: según Darwin, las condiciones de vida pueden ejercer una acción directa (cuando actúan sobre todo el organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las modificaciones que afectan a la totalidad (o a la práctica totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su exposición durante varias generaciones a ciertas condiciones ambientales; son indeterminadas las pequeñas particularidades que distinguen a los individuos de una misma especie como resultado de la exposición de cada organismo a las condiciones de vida y que no pueden explicarse por herencia.
• El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite también el efecto lamarckiano del uso y desuso de los órganos (pp. 200-201)1. El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal, sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a la selección natural, al uso y al desuso o a su combinación (pp. 208-210).
• La variación correlativa: el término “variación correlativa” comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variación entre los cambios ocurridos en el embrión y su traducción en el animal adulto, la ley de la compensación y economía del crecimiento y la variación correlativa entre órganos. Algunas son admitidas completa o parcialmente; otras quedan integradas en la selección natural.

[editar] La probabilidad de la aparición de variedades

La selección natural no crea las variaciones individuales, sino que las utiliza como material de construcción, como el hombre para crear variedades domésticas (p. 95). Lo único que puede hacer la selección natural es conservar y acumular variaciones útiles. “Si no aparecen éstas, la selección natural no puede hacer nada” (p. 132). Pero ¿cuáles son las circunstancias que influyen en la producción de variabilidad? Darwin ofrece varias causas al respecto:

1. La variabilidad puede variar entre los individuos, y el índice de variabilidad es heredable (p.178).
2. La producción de variabilidad depende del número de individuos sobre los que actúa la selección: cuanto mayor sea, mayor probabilidad de que surjan variaciones favorables. De ahí que las especies que pertenecen a géneros mayores sean las que con más frecuencia presentan variedades. Puesto que la selección natural obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, actuará principalmente sobre aquellas que tienen ya una ventaja, y la magnitud de un grupo muestra que sus especies han heredado de un antepasado común alguna ventaja en común. Por consiguiente, la lucha por la producción de descendientes nuevos y modificados será principalmente entre los grupos mayores, que están todos esforzándose por aumentar en número. Un grupo grande vencerá lentamente a otro grupo grande, lo reducirá en número y hará disminuir así sus posibilidades de ulterior variación y perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos más recientes y más perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos más primitivos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentarios desaparecerán finalmente. (p. 186) La subordinación de unos grupos a otros queda explicada por la tesis de que las especies con mayor variabilidad son las de mayor distribución. Así, los grupos grandes tienden a continuar aumentando. Y como los descendientes que varían de cada especie procuran ocupar el mayor y más diferente número de puestos posibles, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Por último, las formas que aumentan en número y divergen en caracteres tienen una tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas.
3. De este modo se explican dos hechos siempre presentes en las clasificaciones: 1) “ todos los organismos vivientes y extintos están comprendidos en un corto número de grandes órdenes y en un número menor de clases.” (p. 572) y 2) “los descendientes modificados procedentes de un progenitor, quedan separados en grupos subordinados a otros grupos” (p. 553).
4. El tiempo es también un factor determinante: a mayor tiempo, mayor probabilidad de que aparezcan variedades.
5. Según Darwin, los cambios en las condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la variabilidad (p.139).
6. La existencia de “nichos vacíos” que puedan ser explotados sin competencia.

[editar] La selección natural

Artículo principal: Selección natural

A esta conservación de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destrucción de las que son perjudiciales la he llamado yo selección natural o supervivencia de los más adecuados.

p. 137

En el Origen, Darwin utilizó la selección artificial como una analogía fundamental para la comprensión del mecanismo de la selección natural. La analogía de las técnicas agrícolas y ganaderas había sido ya utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de su ley de uso y desuso de los órganos (Lamarck, PhZ, p. 226). También Darwin, instigado por John Herschel, encuentra en la analogía un gran aliado metodológico. Tanto la selección artificial como la selección natural tienen como resultado la transformación de las especies gracias a la acumulación progresiva de variaciones. La gran diferencia estriba en la dirección del cambio: dirigida hacia la utilidad del hombre, en un caso, ciega en el otro (p. 81). Sin embargo, en muchos casos la selección artificial se remonta a épocas tan remotas, que su efecto resulta inconsciente para los hombres (p. 88).

La supervivencia del más fuerte “incluye no sólo la vida del individuo, sino también el éxito al dejar descendencia” (p. 118).

La influencia de la teoría de Malthus en la formulación de la teoría de la selección natural se reconoce explícitamente en El Origen:

De la rápida progresión en que tienden a aumentar todos los seres orgánicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia [...], pues de otro modo, según el principio de la progresión geométrica, su número sería pronto tan extraordinariamente grande que ningún país podría mantener el producto. De ahí que, como se producen más individuos que los que puede sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones físicas de vida. Ésta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningún aumento de alimentos ni ninguna limitación prudente por el matrimonio.

pp. 119-120

La teoría de la selección natural logra explicar multitud de hechos biogeográficos:

Las relaciones que se acaban de discutir —a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensión geográfica que los superiores; que algunas de las especies de los géneros de gran extensión se extienden también ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estén generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima; el parentesco aún más estrecho de los distintos habitantes de las islas de un solo archipiélago— son inexplicables dentro de la opinión ordinaria de la creación independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonización desde el origen más próximo y fácil, unida a la adaptación subsiguiente de los colonos a su nueva patria.

p.547

[editar] Gradualismo

Artículo principal: Gradualismo

La selección natural obra solamente mediante la conservación y acumulación de pequeñas modificaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado; y así como la geología moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavación de un gran valle por una sola honda diluvial, de igual modo la selección natural desterrará la creencia de la creación continua de nuevos seres orgánicos o de cualquier modificación grande y súbita en estructura.

p.155

Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra visión de las remotas edades geológicas, que vemos sólo que las formas orgánicas son ahora diferentes de lo que fueron en otro tiempo.

p.141

La ausencia o rareza de variedades de transición en el registro fósil fue una de las objeciones más repetidas a la teoría darwiniana. En el capítulo "Dificultades de la teoría", Darwin alegó distintas razones para explicar la ausencia de variedades intermedias:

1. La transformación de partes aisladas en territorios actualmente continuos.
2. Las variedades más numerosas tendrían mayor ventaja evolutiva y harían desaparecer a las minoritarias.
3. La lucha entre las especies de un mismo género es más encarnizada (p. 182).
4. Enfrentándose a Lyell, quien oponía la fragmentariedad del registro fósil al gradualismo filogenético, Darwin lo califica de incompleto. El capítulo "De la imperfección de los registros geológicos" está destinado a refutar los “hechos” que desde la paleontología se le objetaron al gradualismo de la teoría evolutiva.

[editar] Divergencia de caracteres

Según el principio de la divergencia, los grupos con más géneros resultaban ser los que presentaban más especies y más subespecies. Darwin lo explica a partir de la selección natural: los grupos biológicos obtienen ventajas al diferenciarse lo más posible, en forma similar a como las obtienen los miembros de un mismo grupo al diferir entre sí (Origen, p. 172). Darwin comparaba el principio de la divergencia con la “división fisiológica del trabajo” de Henri Milne-Edwards, que sostenía que mientras más especializadas son las distintas partes del organismo más eficaz es el organismo en su conjunto. (Origen, p. 242)

[editar] El concepto de especie

En el Origen, Darwin ofrece varios argumentos contra la concepción morfológica de especie. Así, recurre al dimorfismo sexual y otros polimorfismos (la alternancia de las generaciones, de larvas frente a los adultos y de las diferentes formas de flores que existen en una serie de especies de plantas) para demostrar que el concepto morfológico de especie no tiene ningún sentido como base adecuada para la construcción de un lenguaje biológico.^[6] Sin embargo, el concepto de especie defendido por Darwin continúa siendo una cuestión controvertida. Según Mayr, sus cuadernos de notas muestran que hacia 1837 había abandonado el concepto tipológico de especie, desarrollando un concepto biológico basado en el aislamiento reproductivo. Sin embargo, argumenta Mayr, quince años más tarde, a partir de sus estudios de variedades de plantas, abandonó el concepto biológico para volver a una definición entre tipológica y nominalista como la defendida en el Origen.^[7]

Ghiselin sostiene que el problema es más complicado y que el concepto darwiniano de especie se acerca considerablemente al concepto biológico de la síntesis evolutiva moderna. Aunque nunca llegó a defender la definición biológica de especie en su sentido estrictamente moderno, es decir, las especies como poblaciones reproductivamente aisladas, Ghiselin sostiene que Darwin consideraba a las especies como unidades evolutivas y, por lo tanto, reales. Basándose tanto en declaraciones explícitas de Darwin en los cuadernos de notas como en su práctica sistemática, Ghiselin demuestra que "Darwin no consideró que las especies fueran necesaria y totalmente arbitrarias y que no se basó simplemente en la distinción y la semejanza morfológica".^[8] Lo que negaba Darwin no era la realidad de los taxones sino de las categorías taxonómicas.^[9]

[editar] Véase también

• Evolución biológica
• Árbol filogenético
• Síntesis evolutiva moderna
• Edad de oro del librepensamiento

[editar] Referencias

1. ↑ Cf. Barbara Continenza, "Presentación" y "La evolución, una revolución", en Investigación y Ciencia. Temas 54. Darwin.
2. ↑ Darwin, 1958, p. 120
3. ↑ Mayr, E. (1992, pp.48-49). Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Santos Casado de Otaola (trad.). Crítica. 
4. ↑ Las subteorías referidas por Mayr no son todas las teorías evolutivas de Darwin, (selección sexual, pangéneis, efecto del uso y desuso y divergencia de caracteres) sino aquellas que se han tenido en cuenta a la hora de comentar la obra de Darwin.
5. ↑ Ruse, M. (1983). La revolución darwinista:(la ciencia al rojo vivo). C. Castrodeza (trad.). Alianza. 
6. ↑ Ghiselin, 1983, p. 118
7. ↑ Mayr, 1995, p. 43
8. ↑ Ghiselin, 1983, p. 112
9. ↑ Ghiselin, 1983, p. 113-114

[editar] Bibliografía

• Mayr, Ernst (2001). Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Casado de Otaola, Santos (trad.). Barcelona: Editorial Crítica. pp. 43. ISBN 978-84-8432-254-2. 

• Ghiselin, Michael T. (1983). El triunfo de Darwin (1ª ed, edición). Cátedra. pp. 272 págs.. ISBN 9788437604305. 

[editar] Enlaces externos

• Wikisource contiene una copia de El origen de las especies.Wikisource

En español

• En Biblioteca de Traductores pueden verse y descargarse los 3 tomos: Tomo I Tomo II Tomo III de El origen de las especies, Espasa Calpe, 1ª edición, 1921, traducción al español por el biólgo Antonio Zulueta
• El origen de las especies. texto íntegro -Cervantes virtual-, traducido al español por el biólogo Antonio Zulueta

En inglés

• Obra completa de Charles Darwin -en línea-, bibliografía de On the Origin of Species:
  Ambas páginas con enlaces a textos e imágenes de todas las ediciones de The Origin of Species, incluyendo traducciones al alemán, danés y ruso.
• Texto completo Origien of Species 1ª edición -en pdf- en la Universidad de Nuevo Gales del Sur (University of New South Wales)
• Portal de biología de la evolución

 

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BIOLOGÍA: ÁRBOL FILOGENÉTICO. Un árbol filogenético es un árbol que muestra las relaciones evolutivas entre varias especies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia común. Un árbol filogenético es una forma de cladograma.

Árbol filogenético

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Introducción teórica en Filogenia

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El origen de las especies.

Un árbol filogenético es un árbol que muestra las relaciones evolutivas entre varias especies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia común. Un árbol filogenético es una forma de cladograma.

Contenido [ocultar] 1 Árboles filogenéticos en biología 1.1 Tipos de árboles filogenéticos 1.2 Cladística y caracteres 2 Árbol filogenética en lingüística 2.1 Árboles cladísticos como modelos de cambio 2.2 Árboles filogenéticamente perfectos 2.3 Redes filogenéticas 3 Véase también 4 Referencias 4.1 Imágenes 4.2 General

[editar] Árboles filogenéticos en biología

En biología se utilizan árboles parecidos a los genealógicos para representar cómo se encuentran emparentados los organismos vivos, se les conoce como árboles filogenéticos.

A diferencia de los árboles genealógicos, en los que se utiliza información proporcionada por los familiares, para los árboles filogenéticos se usa información proveniente de fósiles, así como aquélla generada por la comparación estructural y molecular de los organismos.

Tanto los árboles genealógicos como los filogenéticos tienen un tronco y ramas, pero en los últimos se muestran las relaciones entre especies y no entre individuos.

Los árboles filogenéticos se construyen tomando en cuenta la teoría de la evolución, que nos indica que todos los organismos son descendientes de un ancestro común: la protocélula. Así, todos los organismos, ya sean vivos o extintos, se encuentran emparentados en algún grado.

[editar] Tipos de árboles filogenéticos

Fig. 1: Árbol filogenético enraizado para genes rRNA.

Fig. 2: Otra representación del árbol filogenético incluyendo las transferencias horizontales

Fig. 3: Árbol sin raíz de la familia Miosina^[1]

Un árbol filogenético enraizado es un árbol directo, con un único nódulo que corresponde al ancestro común más reciente de todas las entidades de las hojas del árbol. La Figura 1 muestra un árbol filogenético enraizado coloreado de acuerdo con el "sistema de tres dominios".^[2] El método más común para enraizar los árboles es el uso de un grupo externo no controvertido y lo suficientemente cercano para permitir la inferencia de los datos de secuencia o rasgos, pero lo suficientemente lejano para ser un grupo externo evidente.

Los árboles genéticos sin raíz ilustran la relación de los nódulos de las hojas sin hacer asunciones sobre ascendencia. Mientras que los árboles sin raíz siempre pueden ser generados a partir de árboles enraizados omitiendo la raíz, una raíz no puede ser inferida a partir de un árbol sin raíz sin algunos medios para identificar la ascendencia. Esto suele hacerse incluyendo un grupo externo en los datos entrantes o introduciendo asunciones adicionales sobre las tasas relativas de evolución en cada rama, como una aplicación de la hipótesis del reloj molecular. La Figura 2 muestra un árbol filogenético sin raíz^[3] para la miosina, una familia genética de proteínas.

• Un dendrograma es un término genérico para la representación diagrámatica de un árbol filogenético.

• Un cladograma es un árbol formado usando métodos cladísticos. Este tipo de árbol sólo representa un patrón de ramificación, es decir, que la longitud de sus ramas no representan el tiempo.

• Un filograma es un árbol filogenético que representa explícitamente un número de cambios de rasgos de carácter a lo largo de la longitud de sus ramas; es el resultado de la aplicación de los principios de la sistemática evolutiva.

• Un fenograma es un dendrograma no enraizado en que se establecen las relaciones de parentesco fenético de los organismos estudiados; surgen de la aplicación de los métodos de la taxonomía numérica.

• Un cronograma es un árbol filogenético que representa explícitamente el tiempo evolutivo proporcionalmente a la longitud de sus ramas.

[editar] Cladística y caracteres

Artículo principal: Cladística

La mejora de los métodos computacionales para el tratamiento de la información ha introducido un númnero interesante de algorítmicos cladísticos para la clasificación mediante árboles filogenéticos. Muchos de esos árboles consideran un conjunto de especies representadas por un conjunto de carácteres. Un carácter es cualquier características bien definida de la especie que permita dividir el conjunto de especies en grupos, según el valor que toma el carácter para cada especie. Así un subconjunto de las especies formará un grupo respecto a dicho carácter si comparten una misma forma o valor de dicho carácter.

Cada carácter permite construir un árbol filogenético cladístico que satisface ciertas propiedades razonables. Los algoritmos usuales pueden construir para un conjunto de especies numerosos árboles filogenéticos, y extraer de entre ellos alguno que sea óptimo en algún sentido. Si las condiciones de optimidad están bin escogidas esos algoritmos permiten encontrar el verdadero árbol filogenético para un grupo de especies relacionables.

[editar] Árbol filogenética en lingüística

Ejemplo de árbo filogenético para las lenguas afroasiáticas (Ehret, 1995).

En lingüística histórica también ha sido común el uso de árboles filogenéticos para clasificar las lenguas descendientes de una lengua madre común o protolengua. Su uso empezó en el siglo XIX cuando el uso extensivo de varias metáforas biológicas aplicadas a la evolución y diversificación de las lenguas humanas y la aparición del método comparativo llevó al intento de dibujar árboles genealógicos para las familias de lenguas.

Modernamente la construcción de árboles filogenéticos se basa en el análisis cladístico aplicado, bien al léxico (considerando que dos lenguas comparten alguna característica cuando mantienen ambas cierta forma léxica concreta), o bien a características fonológicas o gramaticales.

Sin embargo, la representación de las familias de lenguas mediante árboles filogenéticos tiene limitaciones cuando se aplica a ciertas familias, ya que las lenguas, a diferencia de los individuos biológicos, no tienen características permanentes por la influencia mutua, el sprachbund o convergencia común por factores sociales. La construcción de árboles filogenéticos resulta más sencilla para unas familias lingüísticas que para otras, por ejemplo, para las lenguas austronesias, cuya expansión por el pacífico se produjo saltando de isla en isla, la construcción de árboles resulta más sencilla que para las lenguas urálicas o altaicas en las que las influencias de unas lenguas en otras y la presencia de préstamo gramatical dificulta enormemente la elaboración de árboles filogenéticos.

[editar] Árboles cladísticos como modelos de cambio

[editar] Árboles filogenéticamente perfectos

Una condición importante en los árboles empleados en lingüística es la condición de filogenia perfecta. Los árboles que satisfacen dicha condición son los árboles filogenétciamente perfectos, que satisfacen la siguiente definición:

Un árbol para un conjunto de lenguas tiene filogenia perfecta si para un conjunto de caracteres , si es posible etiquetar los nodos del árbol de tal manera que los caracteres evolucionen a lo largo del árbol sin retromutaciones o evolución paralela en . En este caso se dice que es compatible con los valores observados en las "hojas" (nodos extremos) para todos los caracteres.

Cuando un nodo o proto-lengua B que no posee una característica que sí posee algún otro nodo o proto-lengua A de la que deriva, experimenta un cambio o mutación dando lugar a una proto-lengua C que vuelve a poseer la característica presente en la proto-lengua A y ausente en la proto-lengua B.

[editar] Redes filogenéticas

Red filogenética para las lenguas indoeuropeas, las líneas rojas son líneas de contacto que permiten definir subárboles especiales para los caracteres heredados.

Es bien conocido, que los árboles filogenéticos no pueden representar adecuadamente situaciones de evolución lingüística si hay un contacto lingüístico importante entre las ramas del árbol. En la medida que el préstamo lingüístico entre ramas puede ser claramente identificado, pueden ignorarse las características prestadas y seguir usandose árboles. Sin embargo, en los casos en que la historia pasada no es bien conocida y los rasgos heradados no puden ser separados de los rasgos prestados pueden introducirse las llamadas redes filogenéticas, que en esencia son una generalización de los árboles filogenéticos (de hecho un árbol filogenético es un tipo muy particular de red filogenética).^[4]

Una red filogenética es un objeto topológico etiquietado cuya topología no es estrictamente un árbol, sino un árbol al que se añaden líneas adicionales entre nodos de ramificación para representar situaciones de contacto o préstamo lingüístico. Estas líneas adicionales hacen que una red filogenética usa grafos que topológicamente pueden contener ciclos y, por tanto, no necesariamente son árboles topológicos. En una red filogenética se consideran todos los subárboles posibles, siendo filogenéticamente adecuados si la evolución temporal de cualquier carácter puede ser representado por un un árbol filogenético contenido en la red.

[editar] Véase también

• Filogenia
• Sistemática
• Cladística
• Último Ancestro Común Universal

[editar] Referencias

1. ↑ Hodge, T. & M. J. T. V. Cope. 2000. A Myosin Family Tree. Journal of Cell Science 113: 3353-3354.
2. ↑ Woese, C. R. 1998. The Universal Ancestor. Proceedings of the National Academy of Sciences 95: 6854-6859.
3. ↑ Maher, B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist 16: 18 (Sep. 16, 2002); subscription only
4. ↑ Warnow, Evans, Ringe y Nakhleh: "Stocastic Models of Language Evolution and an Application to the Indo-European Family of Languages"

[editar] Imágenes

• Phylogenetic Trees Based on 16s rDNA
• A 3D View
• Human Y-Chromosome 2002 Phylogenetic Tree
• online version of a tree of life Árbol filogenético publicado por Science en el 2003.
• iTOL: Interactive Tree Of Life

[editar] General

• Discover Life Árbol interactivo basado en el proyecto de la U.S. National Science Foundation "Assembling the Tree of Life Project"
• PhyloCode
• A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree
• Tree of Life Web Project
• Árbol filogenético de los dinosaurios
• Árbol filogenético con múltiples fotos
• Inferencia filogenética del T-REX server

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Categoría: Evolución

BIOLOGÍA: EVOLUCIÓN DE LOS MAMÍFEROS. Parece unánimemente aceptada la teoría de que los mamíferos proceden de los reptiles, que evolucionaron para aprovechar nichos ecológicos a los que antes no les era posible adaptarse. La evolución de éstos a partir de los sinápsidos (mamíferos como reptiles) fue un proceso gradual que tuvo una duración de aproximadamente 70 millones de años entre el Pérmico Medio y el Jurásico Medio, aconteciendo una gran explosión de especies durante el Triásico Medio.

Evolución de los mamíferos

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Parece unánimemente aceptada la teoría de que los mamíferos proceden de los reptiles, que evolucionaron para aprovechar nichos ecológicos a los que antes no les era posible adaptarse. La evolución de éstos a partir de los sinápsidos (mamíferos como reptiles) fue un proceso gradual que tuvo una duración de aproximadamente 70 millones de años entre el Pérmico Medio y el Jurásico Medio, aconteciendo una gran explosión de especies durante el Triásico Medio.

Cronología de la evolución de los mamíferos.

La capacidad homeotérmica fue la piedra angular de este lento proceso. Cuando los primitivos antepasados de los mamíferos consiguieron regular la temperatura de su cuerpo, lograron colonizar regiones geográficas donde las bajas temperaturas impedían la supervivencia de especies ectotermicas (de sangre fría), pudiendo así adoptar hábitos nocturnos y aprovechar los recursos alimenticios que quedaban fuera del alcance de sus antepasados.

Para ello tuvieron que modificar sus estructuras y funcionalidad, por una parte para el mantenimiento e intercambio de calor con el medio, y por otra para adaptarse al medio nocturno.

El desarrollo de un tegumento complejo que los proteja, de un aparato locomotor capaz de ahorrar energía durante el movimiento y disminuir la superficie corporal, y de los órganos de los sentidos que mejoren las capacidades vitales fue el primer paso para comenzar el control de nuevos ecosistemas.

Al aumentar la movilidad, era necesario ahorrar energía, desarrollándose un aparato digestivo más complejo y eficaz, que a la vez que disminuía el tiempo de digestión, incrementaba el nivel de aprovechamiento de los alimentos. Por esta razón, el aparato circulatorio se hizo más poderoso y especializado acarreando el perfeccionamiento del respiratorio, que aumentó de tamaño y capacidad de intercambio de oxígeno.

Y en esta cadena de transformaciones, todos los aparatos y sistemas orgánicos fueron desarrollándose y especializándose durante un largo período de más de ciento sesenta millones de años. A consecuencia de la gran extinción de los dinosaurios (excepto sus descendientes, las aves) a finales de Cretácico, hace 65 millones de años y tras un periodo transitorio durante el cual dominaron aves gigantes, como Gastornis, los mamíferos se acabaron imponiendo en el Cuaternario.

Contenido [ocultar] 1 Los ancestros de los mamíferos 1.1 Tetrapoda 1.1.1 Reptiliomorpha 1.2 Amniota 1.3 Synapsida 1.3.1 Pelycosauria 1.4 Therapsida 1.4.1 Biarmosuchia 1.4.2 Dinocephalia 1.4.3 Theriodontia 1.4.4 Gorgonopsia 1.4.5 Therocephalia 1.5 Cynodontia 1.6 Mammaliformes 1.6.1 Morganucodontidae 1.6.2 Docodonta 1.6.3 Hadrocodium 2 Mamíferos primitivos 3 Referencias

[editar] Los ancestros de los mamíferos

Cladograma resumido.^[1]

--Tetrapoda
        |
        `--Amniota
               |
               `--Synapsida
                      |
                      `--Pelycosauria
                             |
                             `--Therapsida
                                    |
                                    `--...-- (en algún momento... Mammalia

[editar] Tetrapoda

Los tetrápodos son animales vertebrados provistos de cuatro extremidades o en su defecto apéndices que se aproximan a ellas. En la actualidad sólo existen cuatro grupos con especies vivas: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. También los dinosaurios fueron tetrápodos.

Los primeros tetrápodos fueron antiguos anfibios que aparecieron durante el Devónico.

[editar] Reptiliomorpha

Ilustración de un reptiliomorfo, Discosauriscus.

Una de las estirpes de tetrápodos, evolucionó dando lugar a la aparición de los amniotas. Se trata de los reptiliomorfos

Se establecen como características de este grupo animal un premaxilar estrecho, el vómer apuntando hacia delante y una fórmula falangial (número de uniones de cada dedo) en el pie: 2.3.4.5.4-5.^[2]

[editar] Amniota

Artículo principal: Amniota

Durante el Carbonífero Superior comenzaron a diferenciarse estos animales a partir de los reptiliomorfos.

El gran éxito evolutivo fue que, a diferencia de lo que le ocurre a los huevos de anfibios, el embrión se rodea por tres membranas celulares que forman distintas cavidades entre ellas donde se almacena líquido. De este modo, el embrión puede conseguir los gases para respirar y los nutrientes de este medio en el que se desarrolla, haciendo así a los huevos, independientes del agua.

Es por ello que son considerados los primeros vertebrados completamente terrestres.^[1]

Las membranas a las que se hacía referencia son el corion, el amnios y el alantoides.

La evolución de los amniotas entre el Carbonífero Superior y el Pérmico Medio dio lugar a dos estirpes:

• Los saurópsidos, de los que evolucionaron dinosaurios, reptiles y aves.
• Los sinápsidos que dieron lugar a los mamíferos.

[editar] Synapsida

Esquema de cráneo de sinápsido. La ventana temporal es la representada abajo a la derecha.

Artículo principal: Synapsida

Vivieron hace más de 230 millones de años y son los verdaderos ancestros de todos los mamíferos actuales.

La característica principal de este clado es que poseen un agujero craneal detrás de cada ojo, conocido como ventana temporal por hallarse en el hueso del mismo nombre. Esto disminuye el peso del cráneo sin mermar su fuerza, a la vez que proporciona un punto de origen a la musculatura de la boca más alejado de la mandíbula, confiriendo más potencia en la dentellada y posibilitando mayor número de movimientos.

[editar] Pelycosauria

Los fósiles del Pérmico Temprano indican que los pelicosaurios, un grupo de sinápsidos, también conocidos como reptiles de pelvis cóncava, eran los vertebrados predominantes en la Tierra y los que alcanzaron entonces mayor tamaño.^[3]

Se trataba de cuadrúpedos algo mayores que los existentes hasta el momento, con el cráneo más evolucionado en el que aparece ya el estribo articulado con el cuadrado, situado junto al tímpano; las fosas nasales se abren más cercanas al extremo del hocico; el cuerpo aún sigue manifestando la depresión dorsoventral típica de sus ancestros.

Biarmosuchus, uno de los más primitivos terápsidos.

[editar] Therapsida

Artículo principal: Therapsida

Cladograma simplificado.^[4]

--Therapsida
    | 
    +--Biarmosuchia
    |
    `-+-Dinocephalia
      |
      `--Neotherapsida
           |
           `--Theriodontia
                |
                `-+-Gorgonopsia
                  |
                  `-+-Therocephalia
                    | 
                    `--Cynodontia
                         | 
                         `--Mammaliaformes
                              |
                              `-- ... --(En algún momento... Mammalia)

• Los terápsidos del Pérmico:
  • Durante el Pérmico Medio, los terápsidos evolucionan a partir de los pelicosaurios, asumiendo la posición dominante que éstos tenían en el planeta.
  • La ventana temporal se agranda y los incisivos se igualan en tamaño y se suceden otra serie de cambios que los van distanciando de sus ancestros y acercando a lo que podrían ser los mamíferos más primitivos:
  • El desarrollo del paladar secundario les permite respirar mientras comen, aumentando así la eficiencia metabólica
  • El hueso dentario comienza a convertirse en el principal de la mandíbula inferior.
  • Las extremidades comienzan a erguirse y elevar el cuerpo del suelo, haciendo más efectivo el movimiento y consiguiendo un considerable ahorro energético durante el desplazamiento. Los actuales monotremas aún presentan las articulaciones entre las extremidades y el tronco de manera parecida a sus ancestros terápsidos.

• Los terápsidos del Triásico:
  • Durante el Triásico la evolución de la mandíbula y de los huesos del oído medio se hace patente.
  • También en los fósiles de terápsidos del Triásico se determina por primera vez la existencia de pelo.
  • No está claro de forma definitiva si la lactación comenzó a darse entre estos últimos terápsidos.^[4]

[editar] Biarmosuchia

Son los terápsidos más primitivos y aún guardan gran similitud con los pelicosaurios.^[4]

[editar] Dinocephalia

Los dinocéfalos guardan aún rasgos de sus ancestros reptiles como la ausencia de paladar secundario o la anatomía de la mandíbula, pero sus miembros posteriores comienzan a erguirse y los anteriores son extensibles.

Dinocéfalo podría traducirse por cabeza monstruosa, y en efecto, se trataba de un grupo animal en el que era frecuente encontrar especies de gran envergadura, aproximadamente la de un rinoceronte.

[editar] Theriodontia

Los teriodontos (dientes de bestia) deben su nombre al descomunal tamaño que podían alcanzar los dientes de algunas de sus especies.

De ellos evolucionaron los gorgonópsidos y los teriocéfalos de los que más tarde se diferenciarían los antecesores más directos de los mamíferos, los cinodontos.

El grupo se caracterizaba porque el hueso mandibular se articulaba con el cráneo en el pequeño hueso cuadrado fijándose mediante poderosos haces musculares que posibilitaban una gran amplitud al bostezo. La especial importancia de este hueso no es su presencia, sino su evolución junto a la de los huesos mandibulares, que terminarán formando la cadena ósea del oído medio de los mamíferos.

Sin embargo, aún no hay evidencia del paladar secundario.

Las extremidades anteriores son extensibles y las posteriores tienen además la capacidad de erguir la postura.

[editar] Gorgonopsia

Este grupo de teriodontos aprovecha al máximo su amplio bostezo y desarrolla descomunales dientes que les hacen merecedores del sobrenombre de dientes de sable. Son un estadio evolutivo hacia los teriocéfalos

[editar] Therocephalia

Los teriocéfalos, que comenzaros su evolución casi simultáneamente a los gorgonópsidos, presentaban además otros rasgos adicionales similares a los mamíferos, como es el número de falanges de la mano y del pie. Este número, 3, es el que aún hoy conservan los primates, incluidos los humanos.

[editar] Cynodontia

Los cinodontos son un grupo de teriodontos que evolucionaron en el Pérmico Tardío del que surgieron todos los mamíferos.

Cada vez son más las características que definen a los mamíferos y aparecen ya en estos animales primitivos:

• Existe paladar secundario.
• Se reduce el número de huesos de la mandíbula.
• Los molares se diferencian del resto de los dientes con la formación de la corona.
• El cerebro ocupa completamente la cavidad endocraneal.

La evolución de los cinodontos a mamíferos se vio forzada por la Extinción masiva del Pérmico-Triásico ya que perdieron el predominio que hasta el momento habían venido teniendo, a favor de los arcosaurios que dominaban la cadena trófica tanto herbívoros como carnívoros.

De este modo, los descendientes de los cinodontos que habían conseguido conquistar la noche y aprovechar los numerosos artrópodos, insignificantes para la mayoría de la fauna de gran tamaño, consiguieron evolucionar salvándose de la desaparición.

La vida nocturna suponía especializar la visión para la oscuridad y desarrollar el resto de órganos sensoriales para paliar la deficiencia lumínica. Es por ello que la mayor parte de los mamíferos poseen una escasa capacidad para percibir colores mientras que el oído y el olfato se desarrolla de forma espectacular, así como la visión nocturna en numerosas especies.

Por otra parte, las bajas temperaturas debían de ser compensadas, lo que forzó a estos individuos a crear mecanismos fisiológicos para regular la temperatura a la vez que los dotaba de estructuras protectoras para evitar las pérdidas de calor durante la noche. El pelo es el más significativo ejemplo de este último término.

[editar] Mammaliformes

La inexactitud de los datos paleontológicos disponibles de estos animales ha hecho necesaria la acuñación del término mamaliaforme para designar a todas aquellas especies (fósiles) que aún presentando rasgos parciales de mamíferos, no están estrechamente emparentados con alguno de los tres grupos de esta clase con individuos vivos en la actualidad. Es decir: monotremas, marsupiales o placentados.^[5]

Tradicionalmente venía considerándose como mamífero cualquier especie fósil que tuviese formada la cadena ósea del oído medio incluso aunque no fuese completamente, aunque en la actualidad se tiende a ser más estricto en la inclusión de especies en la clase.

Cladograma resumido.^[5]

----Mammaliaformes
         |
         `--+--Morganucodontidae
            |
            `--+--Docodonta
               |
               `--+--Hadrocodium
                  |
                  `--Symmetrodonta
                       |
                       |--Kuehneotheriidae
                       |
                       `--Mammalia

[editar] Morganucodontidae

Los primeros morgunacodóntidos aparecieron en el Triásico tardío, hace aproximadamente 205 millones de años.

Son un magnífico ejemplo de fósiles transicionales, pues en ellos se dan las uniones óseas de la mandíbula entre el escamoso y el dentario y el articular y el cuadrado.^[5]

Curiosamente, este grupo de primitivos mammaliformes es uno de los más estudiados y desde hace más tiempo, pues son muy numerosos los restos hallados de algunas de estas especies como el Morganucodon.

[editar] Docodonta

El cola de castor (Castorocauda lutrasimilis) es un docodonte que vivió en el Jurásico, hace alrededor de 164 millones de años.

A pesar de ser una especie atípica de docodonte, el encuentro de un esqueleto completo como éste, supone un hallazgo de extrema importancia para el estudio de la evolución de los mamíferos.

Por otra parte se trata de la primera evidencia cierta de la existencia de pelo cubriendo el cuerpo de un animal.

Tratándose de un animal de hábitos acuáticos, el más antiguo que se conoce además, pueden estudiarse en él ciertas adaptaciones al medio acuático como vértebras caudales aplanadas, remanentes entre los dedos de las extremidades posteriores que dejan adivinar que fuesen palmeados, e incluso, como ocurre en el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), poseen un espolón.^[5]

[editar] Hadrocodium

En el árbol filogenético consensuado de los antecesores de los mamíferos, estas especies parecen estar menos estrechamente relacionadas con los verdaderos mamíferos que los clados Symmentrodonta o Kuehneotheriida. No obstante, son tan escasos los hallazgos fósiles de estos dos últimos grupos que posiblemente se trate de grupos parafiléticos.

Hadrocodium wui es una de las especies conocidas pertenecientes a este grupo.

[editar] Mamíferos primitivos

Cladograma.^[6]

--Mammaliaformes - McKenna y Bell, 1997
    |
    +--Sinoconodontiformia - Kinman, 1994 (†)
    |
    +--Morganucodontidae - Kermack, Mussett y Rigney, 1973 (†)
    |
    +--Docodonta - Kretzoi, 1958 (†)
    |
    `--Mammalia
         |
         +--Kuehneotheria (†)
         |
         `--Theriiformes (†)
              |
              +--Allotheria (†)
              |    |
              |    +--Haramiyida (†)
              |    |
              |    `--Multituberculata (†)
              |
              `--Holotheria
                   |
                   +--Amphidontoidea - Prothero, 1981 (†)
                   |
                   +--Triconodonta - Osborn, 1888 [grupo parafilético] (†)
                   |
                   +--Spalacotheroidea - Prothero, 1981 (†)
                   |
                   `--Symmetrodonta
                        |
                        +--Yinotheria - Chow y Rich, 1982 (†)
                        |
                        +--Shuotherida - Chow y Rich, 1982 (†)
                        |
                        +--Australophenida [incluye Prototheria]
                        |
                        +--Ausktribosphenida - Luo, Cifelli y Kielan-Jaworowska, 2001 (†)
                        |    |
                        |    `--Monotremata
                        |         |
                        |         +--Platypoda
                        |         |
                        |         `--Tachyglossa
                        |
                        `--Cladotheria
                             |
                             +--Dryolestoidea (†)
                             |    |
                             |    `--Dryolestida - Prothero, 1981 (†)
                             |
                             `--Zatheria
                                  |
                                  +--Amphitheriida - Prothero, 1981 (†)
                                  |
                                  +--Peramura - McKenna, 1975 (†)
                                  |
                                  `--Boreosphenida
                                       |
                                       +--Aegialodontia (†)
                                       |
                                       +--Pappotherida - Butler, 1978 (†)
                                       |
                                       `--Theria
                                            |
                                            +--Metatheria
                                            |
                                            `--Eutheria

Se desconoce con exactitud, cuándo y dónde aparecieron los monotremas en la Tierra. La mayor parte de los fósiles han sido encontrados en Australia, si bien recientemente han sido descubiertos en Argentina dientes fósiles de un ornitorrinco perteneciente al género Monotrematum, lo que sugiere que se distribuían por las regiones más meridionales de Gondwana. El fósil más antiguo del que se dispone de un monotrema data de más de 100 millones de años. Se trata de una porción de la mandíbula de Steropodon galmani, un antepasado del ornitorrinco que debía de ser del tamaño de un gato.

Los primeros metaterios eran parecidos a las actuales zarigüeyas (Didelphimorphia) y surgieron sobre las tierras de la actual Norteamérica hace entre 80 y 100 millones de años. Desde allí se extendieron por todos los continentes, pero fue al sur donde proliferaron sin dificultad y a través de la unión de estas tierras con el continente Australiano, lo colonizaron poco antes de que ambos se separaran definitivamente, quedando aislados del resto de los mamíferos.

Por su parte, los primeros euterios eran similares a las actuales musarañas (Soricomorpha). Se desconoce su origen cierto y durante algunos millones de años tuvieron que convivir con los dinosaurios, evolucionando lentamente hasta que éstos acabaron por desaparecer y los mamíferos tuvieron que evolucionar para colonizar la totalidad de la tierra, prácticamente a su disposición.

El Cretáceo termina con la desaparición de los dinosaurios hace alrededor de 65 millones de años, el clima frío dominante va suavizándose y la supremacía de los primitivos mamíferos, más evolucionados que los reptiles, con capacidad para regular la temperatura corporal, un sistema nervioso central más desarrollado y un organismo preparado para adaptarse fácilmente a las condiciones ambientales hace que éstos se diversifiquen y evoluciones rápidamente para aprovechar los recursos de un planeta que los dinosaurios al desaparecer han dejado virtualmente a su disposición.

El primer primate conocido, Purgatorius, aparece en Norteamérica a finales de este periodo y era parecido a las actuales tupayas (Macroscelidea). De época similar es Meniscotherium¸ representante de la extinta orden Condylarthra, de la que surgieron ungulados y carnívoros.

Así durante el Terciario, una vez que metaterios y euterios han diferenciado sus características, se produce la explosión de los primeros, debido fundamentalmente al mayor grado de desarrollo de los recién nacidos y de independencia de las crías, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia de la especie. Es en el continente australiano donde, el aislamiento y la ausencia de competidores placentados, hizo que alcanzaran su mayor grado de desarrollo y evolución.

Durante el primer periodo de la era Terciaria, el Paleoceno, los mamíferos mantienen las mismas características del Cretáceo, apareciendo los desdentados en América del Sur de los que derivarán los órdenes Pilosa y Cingulata.

No obstante, al comienzo del Eoceno, siguiente periodo de la era Terciaria, ya habían aparecido todas las órdenes actuales. Los creodóntidos, carnívoros del tamaño entre un perro y un león, sentaron las bases para la posterior evolución de los carnívoros. También datan de esta época los fósiles de Zeuglodon, un antepasado de las ballenas que llegaba a medir veinte metros, y los de uintaterios y titanoterios, parecidos a los actuales rinocerontes, y los de calicoteros, precursores de los ungulados. También surge el Eohippus que es considerado el precursor de todos los équidos actuales. Mesohippus, del tamaño de un cerdo y sin probóscide, es considerado predecesor de los modernos elefantes y habitaba en las tierras del actual Egipto. Onychonycteris es el género más antiguo de murciélagos de que hay registro, y sus restos han sido hallados en Norteamérica.^[7] Pero fueron los primates los que conocieron mayor grado de evolución durante esta época, adquiriendo hábitos arborícolas, y aunque sin el desarrollo de los actuales simios, si podrían compararse a los lémures y társidos actuales.

Durante el siguiente periodo, el Oligoceno, se expandieron los animales surgidos durante el Eoceno. Los elefantes aumentaron su tamaño y se dispersaron. Eohippus dio paso a Mesohippus, de mayor tamaño. Los roedores y lagomorfos evolucionaron hasta alcanzar estados similares a las actuales ratas, ratones, topillos, lirones, conejos y liebres. Evolucionaba Hyaenodon, precursor de las actuales hienas y surgieron el primer félido, Dinictis, y el primer cánido, Pseudocynodictis. De este periodo son los fósiles del mamífero terrestre más grande conocido, Indricotherium, encontrados en Asia, con una envergadura superior a los cinco metros y una longitud de ocho. Los primitivos Condylarthra fueron dejando paso a los actuales artiodáctilos, siendo el más antiguo conocido Oreodontos, de hábitos acuáticos y poblador de Norteamérica. Los antracoterios, o hipopótamos primitivos se expandieron sustituyendo a los rinocerontes acuáticos.

Los dos últimos periodos del Terciario conocieron el mayor florecimiento de los mamíferos debido fundamentalmente a un enfriamiento del clima que permitió el surgimiento de grandes extensiones de pradera capaces de sustentar a gran número de herbívoros que servían a su vez de sustento a otro nutrido grupo de carnívoros.

Durante el Mioceno, el intercambio de especies entre Eurasia y África debido al encuentro de ambas placas continentales hizo posible que los elefantes llegaran hasta Norteamérica, mientras que félidos, cánidos y ungulados vegetarianos invadieron África. En este periodo La Tierra adquirió el aspecto actual y la diversidad animal conoció un esplendor no repetido en épocas anteriores ni posteriores. Numerosos ungulados adquirieron sus formas actuales, y existían además otros con las más variadas y extrañas cornamentas, como Synthetoceras norteamericano con un solo cuerno en forma de Y o Syndyoceras en forma de V. Los elefantes eran muy numerosos y existía una considerable diversidad de especies, el caballo continúa su evolución a través de Merychippus y Pliohippus.

Los más espectaculares animales de la época eran sin duda los tigres dientes de sable de los géneros Machairodus y Smilodon y como otros carnívoros, fueron evolucionando a lo largo del Mioceno y el Plioceno. También en el Mioceno, los primates sufrieron una fuerte evolución, además de los hábitos arbóreos, colonizaron sabanas y estepas y dieron lugar a la aparición de los antepasados de los homínidos, considerándose al Ramapithecus el predecesor de todos ellos.

Con la llegada del Pleistoceno, comienza la era Cuaternaria, caracterizada por la aparición de los homínidos que coincide con una recesión drástica de la diversidad de especies de mamíferos. Durante este periodo la evolución cambió de rumbo y en lugar de proceder a incrementar la diversidad de especies, éstas fueron reduciéndose en pro de una mayor capacidad de adaptabilidad a los rápidos cambios climáticos que estaban sucediéndose. Desaparecieron así numerosas especies y se perfeccionaron las existentes hasta llegar a la aparición del hombre actual (Homo sapiens), causante directo de la rápida desaparición de numerosas especies animales sean o no competidoras de la suya.

[editar] Referencias

1. ↑ ^{a b} Wikipedia (Ing): The Ancestry of Mammals
2. ↑ Benton, Michael J (2000, 2004). Vertebrate Paleontology. Blackwell Science Ltd. 
3. ↑ Palaeos Synapsida
4. ↑ ^{a b c} Wikipedia (Ing): Terápsidos
5. ↑ ^{a b c d} Wikipedia (Ing): De los cinodontes a los mamíferos
6. ↑ McKenna y Bell, 1997
7. ↑ Resumen editorial (14/2/2008). «Flight First» (en inglés). Nature 451. http://www.nature.com/nature/journal/v451/n7180/edsumm/e080214-01.html. 

 

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BIOLOGÍA: BIOLOGÍA EVOLUTIVA. La biología evolutiva es el área de la biología que estudia la ascendencia común y la descendencia de las especies, así como los cambios de los seres vivos a través del tiempo (Evolución biológica). De aquí se deriva la rama de la sociobiologia, que intenta responder a las preguntas del porqué de la conducta.

Biología evolutiva

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La biología evolutiva es el área de la biología que estudia la ascendencia común y la descendencia de las especies, así como los cambios de los seres vivos a través del tiempo (Evolución biológica). De aquí se deriva la rama de la sociobiologia, que intenta responder a las preguntas del porqué de la conducta.

El que estudia biología evolutiva es el biólogo evolutivo.

Contenido [ocultar] 1 Historia 2 Biólogos evolutivos importantes 3 Véase también 4 Bibliografía 4.1 Libros de Texto 4.2 Trabajos y monografías 5 Enlaces externos

[editar] Historia

La biología evolutiva como una disciplina académica propiamente dicha emergió como resultado del neodarwinismo desarrollado durante las décadas del 30 y del 40. Sin embargo, no fue hasta los 70's y los 80's que la mayor parte de las universidades incorporaron departamentos de biología evolutiva.

En los Estados Unidos, gracias a los avances en los campos de la biología celular y molecular, una gran parte de las universidades han creado departamentos orientados hacia "biología molecular y celular" y hacia ecología y biología evolutiva, estos últimos reemplazando a los departamentos de paleontología, zoología y otros relacionados.

[editar] Biólogos evolutivos importantes

Científicos que han contribuido notablemente a la materia:

Othenio Abel Deborah Charlesworth Franz Theodor Doflein Anton Dohrn Carl Gegenbaur Ernst Haeckel Willi Hennig Bert Hölldobler Olivia Judson Ulrich Kutschera Lynn Margulis Ernst Mayr Johannes Meisenheimer Fritz Müller Bernhard Rensch

Wilhelm Weinberg August Weismann Wolfgang Wickler Walter Zimmermann Gregor Mendel Alfred Russel Wallace Allan Wilson Charles Darwin Douglas Futuyma Edward Osborne Wilson Erasmus Darwin J.B.S. Haldane John Maynard Smith Motoo Kimura Beth Shapiro

Richard Dawkins Jean-Baptiste Lamarck Richard Lewontin Ronald Fisher Sewall Wright Stephen Jay Gould Steve Jones Theodosius Dobzhansky W.D. "Bill" Hamilton Pierre Teilhard de Chardin Thomas Cavalier-Smith

Personas que buscaron popularizar la evolución en su forma más general:

• Daniel Dennett
• Steven Pinker

[editar] Véase también

• Evolución biológica
• Teoría de juegos

[editar] Bibliografía

[editar] Libros de Texto

• Douglas J. Futuyma, Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 3rd edition (1998) ISBN 0878931899
• Mark Ridley, Evolution, Blackwell, 3rd edition (2003) ISBN 1405103450

[editar] Trabajos y monografías

• Charles Darwin: El Origen de las Especies (The Origin of Species) (1859) and El Origen del Hombre (The Descent of Man and Selection in Relation to Sex) (1871)
• Ronald Fisher: The Genetical Theory of Natural Selection (1930)
• John Maynard Smith and Eörs Szathmáry: The Major Transitions in Evolution (1997)

[editar] Enlaces externos

• Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Biología evolutiva.Wikiversidad

Obtenido de «http://es.wikipedia.org/wiki/Biolog%C3%ADa_evolutiva»

Categoría: Evolución

FILOSOFÍA18: ¿NO SERÍA FANTÁSTICO DESCUBRIR LA FÓRMULA DEL ÉXITO? EL I CHING PERSIGUE LA FÓRMULA PARA EL ÉXITO. SERIA UN GRAN LOGRO CONSEGUIR ESTO.

Puedes buscar el éxito a través de algunas de las

frases siguientes...

Profesional, con tu trabajo

Amor, Pareja y Familia

Dinero y Finanzas

Mente y Espíritu

Salud y Recreación



El éxito está compuesto por un 90% de esfuerzo un 5% de talento y un 5% de originalidad.
El éxito no es tan importante como para luchar por él... El fracaso no tiene importancia cuando lo has intentado todo.
Diós da el éxito y la victoria, a la constancia.
El que no busca el éxito, no busca nada.
La educación es el vestido gala para asistir a la fiesta de la vida.
Tu futuro, es el resultado de la voluntad que pones en la forja de tu vida.
Los objetivos son los ingredientes que dan propósito a nuestra vida.
El éxito es el fracaso superado por la perseverancia.
Un constructor no puede hacer nada sino tiene un plan. Asi usted, para construir su éxito tambien requiere un plan.
El éxito como la felicidad o la vida misma no es un fín en sí mismo, sino un camino, un recorrido....es salud y aún belleza.
El éxito integral no llega así nada más, usted tiene que planearlo estratégicamente para que ocurra.
La confianza en sí mismo, la actitud positiva y la perseverancia son los argumentos claves para triunfar.
El éxito sólo está antes que el trabajo en el diccionario.
Ser exitoso es sentirse bien con cada cosa que hagas.
Siempre intenta aprender todo lo que puedas, pues el conocimiento es una llave que abre muchas puertas.
El éxito está en hacer la voluntad de Dios para tu vida.
La mejor manera de perder algo es creer que ya lo has conseguido.
El éxito es fácil de obtener. Lo difícil es merecerlo.
Hay dos palabras que te abrirán muchas puertas: "tire" y "empuje"
Nunca esperes al éxito. Él te sorprenderá.
La diferencia entre la genialidad y la locura es el grado de éxito.
Sólo los perdedores contemplan la posibilidad de la derrota antes de intentarlo.
El éxito es cualquier sensación en la que tú creas que has logrado lo que querías.
Para alcanzar el éxito se requiere de tres cosas: voluntad, valor y decisión.
El éxito no es el dinero, ni la fama, es hacer bien lo que nos gusta y sentirnos bien con nosotros mismos.
Lleva más de 10 años alcanzar el éxito por un día...
La felicidad del éxito no se encuentra al final, sino durante el camino.
Es agradable ser importante, pero es más importante ser agradable.
Hay de ti, hombre, que te encuentras con los brazos cruzados... si de ese tamaño es tu pereza, de ese tamaño va a ser tu pobreza.
Nadie es perfecto porque el más perfecto tendría como su único defecto el ser perfecto.
Cuando algo está en juego hay que ir a por todas...
El verdadero éxito de una persona está en dar la vida al trabajo del que uno está enamorado.
El éxito nunca llega solo; hay que trabajar arduamente para conseguirlo.
No te preocupes de las cosas, ocúpate de ellas.
El éxito no es, sino, el logro más grande de la persona.
No existe nada más detestable en este mundo que un buen consejo acompañado de un mal ejemplo.
El aprender a ganar es bueno, pero es mejor saber perder.
La constancia de pequenos detalles construye las Grande Cosas.
El éxito no es todo, es lo único.
El que no sabe lo que busca, no sabe lo que encuentra.
El secreto del éxito es la honestidad. Si puedes evitarla, está hecho.
El éxito de la vida no está en vencer siempre, sino en no desanimarse nunca.
El limite es el cielo; y no hay exito mayor que el de saber que es el premio lo que busco.
Si deseas el exito no lo busques, dedícate a hacer lo que te gusta, el éxito vendrá por añadidura.
El éxito no es alcanzar riquezas, es superar nuestros propios miedos.
El éxito es cuestión de buena suerte!!! y si no, pregúntale a los que no tienen?
Si sólo te preocupas de seguir a los demás, jamas les adelantaras.
Las oportunidades son puertas sin abrir.
El diccionario es el único lugar en el que el éxito va antes que el trabajo.
El éxito no significa nada si no tienes a nadie con quien compartirlo.
El éxito no se perdona, por eso las personas con éxito en la vida tienen muchos enemigos.
El éxito es el premio del esfuerzo personal; sigue siempre adelante te espera un mejor futuro. El éxito es el fruto del trabajo y la grandeza personal para poder llegar a obtenerlo. El éxito se obtiene solo con pensamiento firme y seguro de saber lo que se quiere llegar a ser.
Aquel que no ha fracaso es porque nunca ha intentado algo nuevo.
Fíate de Jehová de todo tú corazón, y no te apoyes en tú propia prudencia. Reconócelo en todos tus caminos y Él enderezará tus veredas.
Un día te toca perder, otro, ganar.
¿Qué es el éxito? Lo diferente.
El nueve no es sino un seis que se superó a sí mismo.
El éxito es el premio del esfuerzo para conseguirlo.

De: http://www.formuladelexito.com/

MATEMÁTICAS4: LA ESCRITURA DE LA GENTE, MUESTRA "VARIACIONES" DE PERSONA A PERSONA, NO ES EXACTA. ESTO CONSISTE EN ELEVAR A LAS POTENCIAS (ALGO QUE IBA A SUCEDER CON EL DNA). En matemáticas, dado un conjunto finito con todos sus elementos diferentes, llamamos permutación a cada una de las posibles ordenaciones de los elementos de dicho conjunto. EJEMPLO: Por ejemplo, en el conjunto {1,2,3}, cada ordenación posible de sus elementos, sin repetirlos, es una permutación. Existe un total de 6 permutaciones para estos elementos: "1,2,3", "1,3,2", "2,1,3", "2,3,1", "3,1,2" y "3,2,1".

Permutación

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En matemáticas, dado un conjunto finito con todos sus elementos diferentes, llamamos permutación a cada una de las posibles ordenaciones de los elementos de dicho conjunto.

Por ejemplo, en el conjunto {1,2,3}, cada ordenación posible de sus elementos, sin repetirlos, es una permutación. Existe un total de 6 permutaciones para estos elementos: "1,2,3", "1,3,2", "2,1,3", "2,3,1", "3,1,2" y "3,2,1".

La noción de permutación suele aparecer en dos contextos:

• Como noción fundamental de combinatoria, centrándonos en el problema de su recuento.
• En teoría de grupos, al definir nociones de simetría.

Contenido [ocultar] 1 Definición alternativa 2 En combinatoria 2.1 Recuento del número de permutaciones 2.2 Recuento del número de conjuntos ordenados de k elementos con k<n 3 En teoría de grupos 3.1 Notaciones 3.2 Notación de ciclos 3.3 Descomposición de una permutación en ciclos disjuntos 3.4 Descomposición de una permutación en trasposiciones 3.5 Permutación par y permutación impar 3.6 Estructura de grupo 4 Véase también

[editar] Definición alternativa

La permutación antes citada "1,3,2" puede verse como la imagen de una aplicación σ de la lista inicial de objetos (1, 2, 3) en la lista de objetos reordenados (1, 3, 2). De este modo σ(1)=1, σ(2)=3 y σ(3)=2. También podemos definir a la permutación como la propia aplicación σ.

Así, formalmente, una permutación de un conjunto X es una biyección de X en sí mismo.

Aunque esta segunda definición generaliza a la primera al admitir conjuntos infinitos, el término permutación se usa principalmente para un conjunto finito X, y así lo haremos en el resto del artículo.

[editar] En combinatoria

La combinatoria trata del número de diferentes maneras que existen de considerar conjuntos formados a partir de elementos de un conjunto dado, respetando ciertas reglas. Así un problema combinatorio consiste usualmente en establecer una regla sobre cómo deben ser las combinaciones y determinar cuántas existen que cumplan dicha regla.

Un tipo importante de esas combinaciones son las llamadas permutaciones. Dada una n-tupla ordenada de elementos de un conjunto, el número de permutaciones es el número de n-tuplas ordenadas .

[editar] Recuento del número de permutaciones

Dado un conjunto finito y ordenado de elementos, el número de permutaciones diferentes posibles es igual a la factorial de n:
.

Demostración

Dado que hay formas de escoger el primer elemento y, una vez escogido éste, sólo tenemos formas de escoger el segundo elemento, y así sucesivamente, vemos que cuando llegamos al elemento k-ésimo sólo tenemos posibles elementos para escoger, lo que nos lleva a que tenemos formas de ordenar el conjunto, justamente lo que enunciamos anteriormente.

[editar] Recuento del número de conjuntos ordenados de k elementos con k<n

Dado un conjunto A finito de cardinal n, tenemos formas de construir un conjunto ordenado B de k elementos donde .

A éste número se le llama permutaciones de n en k. Otras notaciones son o (en algunas partes del mundo se le conoce como variaciones y se denota ).

Demostración

Basta demostrar que las permutaciones están ligadas al coeficiente binomial mediante la siguiente identidad:

Para ello, dado que el coeficiente binomial es la cantidad de conjuntos finitos de k elementos formados a partir de los elementos de un conjunto de n elementos, donde y cualquier conjunto finito con cardinal k se puede ordenar de k! maneras diferentes.

Observamos que para k=n recuperamos la fórmula de recuento de permutaciones y que para k=1, P(n,1)=n.

[editar] En teoría de grupos

[editar] Notaciones

Representación gráfica de la permutación σ que revela su estructura compuesta por 2 ciclos de longitud 4.

La primera forma de escribir una permutación σ, aunque no es la más compacta, consiste en escribirla en forma de matriz de dos filas, situando en la primera fila los elementos del dominio 1, 2, 3,...,n, y en la segunda las imágenes correspondientes a los elementos reordenados σ(1), σ(2), σ(3),...,σ(n).
Por ejemplo, dado el conjunto ordenado {1,...,8} podemos expresar una permutación σ sobre éste mediante una matriz de correspondencias:

Claramente es biyectiva, ya que podemos encontrar una aplicación inversa σ ^{− 1} de forma que su composición genera la aplicación identidad. Para ello, en primer lugar intercambiamos las filas y finalmente reordenamos las columnas de modo que los elementos del dominio queden ordenados de forma natural:

[editar] Notación de ciclos

Existe otra notación más compacta, llamada notación de ciclos. Un ciclo de longitud s es una permutación que intercambia cíclicamente s elementos y fija los restantes.

Esta notación revela mejor la estructura interna de la permutación. Para ello:

1. Empezamos con cualquier elemento. Lo escribimos, a su derecha escribimos su imagen, a la derecha de esta, la imagen de su imagen, y seguimos así hasta que se complete un ciclo.
2. Luego cogemos cualquier elemento no contenido en el primer ciclo, volvemos a escribir su imagen a su derecha, y continuamos hasta completar el segundo ciclo.
3. El proceso continúa hasta que la permutación entera ha quedado descrita como producto de ciclos disjuntos.

Siguiendo con el mismo ejemplo de antes, en notación de ciclos, σ quedaría expresada como composición de dos ciclos:

σ= (1 3 5 6 )(2 4 7 8)

[editar] Descomposición de una permutación en ciclos disjuntos

La descomposición realizada por el procedimiento anterior no es única en principio, pues podrían haberse obtenido cualquiera de estos resultados equivalentes:

σ = (1 3 5 6)(2 4 7 8)=(2 4 7 8) (1 3 5 6)=(7 8 2 4)(6 1 3 5)

La descomposición canónica de una permutación como producto de ciclos se obtiene colocando en primer lugar de cada ciclo el número más pequeño del mismo. Posteriormente se procede a la colocación de los ciclos, colocando primero el ciclo cuyo primer elemento sea menor. Frecuentemente, suelen omitirse los ciclos de longitud 1. Así la permutación (1 3)(2)(4 5) se escribe simplemente como (1 3)(4 5).

[editar] Descomposición de una permutación en trasposiciones

Una trasposición es una permutación que intercambia dos elementos y fija los restantes. Dicho de otro modo, es un ciclo de longitud 2. Una propiedad interesante es que cualquier permutación se puede construir como una composición de transposiciones, aunque no de manera única. Dadas dos descomposiciones en transposiciones de una permutación se cumple que ambas usaran un número par o ambas usarán un número impar, eso permite definir de manera unívoca la signatura de una permutación.

Las trasposiciones permiten descomponer una permutación cualquiera de una forma diferente a la descomposición en ciclos. En particular, las trasposiciones que aparezcan no tendrán que ser disjuntas: Por ejemplo, el ciclo (1 2 3 4) = (1 2) (2 3) (3 4). Aquí el orden de aplicación es importante: en primer lugar (3 4) deja el 4 en su sitio definitivo y el 3 descolocado. Después (2 3) deja en su sitio definitivo el 3 y el 2 descolocado, que quedará recolocado definitivamente por (1 2).

Para ver que cualquier permutación descompone como producto de trasposiciones bastará ver que todo ciclo lo hace. De hecho, la descomposición del ciclo de nuestro ejemplo se generaliza a la fórmula:

No habrá unicidad en la descomposición, ni siquiera en el número de trasposiciones necesarias. Pero se demuestra que si σ admite dos descomposiciones distintas con n y con m trasposiciones, entonces n y m tendrán la misma paridad (serán simultáneamente pares o impares). Dada una permutación cualquiera, se define el siguiente morfismo de grupos:

Donde es el grupo simétrico de n elementos y m es un número entero, tal que exiten transposiciones tales que:

[editar] Permutación par y permutación impar

Llamaremos permutación par (resp. impar) a la que se escribe como composición de un número par (resp. impar) de trasposiciones.

Como ejemplo, de las 6=3! permutaciones del conjunto {1, 2, 3}, escritas en notación de ciclos:

• (1 2), (2 3) y (1 3) son, de forma trivial, impares.
• (1 2 3) y (1 3 2) son pares, como es fácil de comprobar al aplicar la fórmula anterior de descomposición de un ciclo en trasposiciones.
• e (la identidad) también es par.

En general, se demuestra que la mitad de las n! permutaciones de un conjunto de n elementos son pares y la otra mitad impares.

[editar] Estructura de grupo

Artículo principal: grupo simétrico

Dado un número natural , consideramos el conjunto X = {1,2,...,n}. Definimos el grupo de permutaciones de n elementos, que denotaremos por S_n, o lo que es lo mismo, el conjunto de aplicaciones biyectivas de X a X.

Las permutaciones pares forman un subgrupo normal de índice 2 del grupo S_n, al que llamaremos grupo alternado, y notaremos por A_n.

[editar] Véase también

• Ciclo (permutación)
• Matriz permutación

Obtenido de «http://es.wikipedia.org/wiki/Permutaci%C3%B3n»

Categorías: Permutaciones | Álgebra abstracta | Teoría de conjuntos

HISTORIA18: TENGO LOS RECUERDOS BORROSOS Y NO SE SI YO HABÍA NACIDO, CREO QUE HABÍA LAS TABLAS DE LA LEY, RECUERDO ALGO DEL SUSAR DIN, PERO NO ESTOY SEGURA DE SI HABÍA NACIDO. CREO QUE SE CÓMO SE HACEN. PIENSO QUE NO HABÍA NACIDO POR AQUEL ENTONCES.

Moisés y las tablas de la ley

Biblia cristiana > Antiguo Testamento > Pentateuco > Éxodo > Moisés y las tablas de la ley (2:34:27 - 2:34:35)

Entonces Jehovah dijo a Moisés: —Escribe estas palabras, porque conforme a ellas he hecho pacto contigo y con Israel.

Moisés estuvo allí con Jehovah cuarenta días y cuarenta noches. No comió pan ni bebió agua. Y en las tablas escribió las palabras del pacto: los diez mandamientos.

Aconteció que al descender Moisés del monte Sinaí con las dos tablas del testimonio en su mano, mientras descendía del monte, Moisés no sabía que la piel de su cara resplandecía por haber estado hablando con Dios.

Aarón y todos los hijos de Israel miraron a Moisés, y he aquí que la piel de su cara era resplandeciente, y temieron acercarse a él.

Moisés los llamó. Entonces Aarón y todos los jefes de la congregación volvieron a él, y Moisés les habló.

Después de esto, se acercaron todos los hijos de Israel, y Moisés les mandó todas las cosas que Jehovah le había dicho en el monte Sinaí.

Y cuando Moisés terminó de hablar con ellos, puso un velo sobre su cara.

Cuando entraba a la presencia de Jehovah para hablar con él, se quitaba el velo hasta que salía. Entonces cuando salía, hablaba con los hijos de Israel lo que él le mandaba.

Al ver los hijos de Israel que la piel de su cara resplandecía, Moisés volvía a poner el velo sobre su cara, hasta que entraba para hablar con Jehovah.

Obtenido de http://www.tubiblia.net/moises-y-las-tablas-de-la-ley/138

FILOSOFÍA18: FIJÉMONOS OBJETIVOS (meta, finalidad, propósito, intención, fin, deseo, ideal, destino).

 

 

Fragaria, llamado comúnmente freseras, es un género con varias especies de plantas rastreras. Su nombre deriva de la fragancia que posee (fraga, en latín). Son cultivadas por su fruto comestible llamado fresa o frutilla. Las variedades cultivadas comercialmente son por lo general híbridos, en especial Fragaria x ananassa, que ha reemplazado casi universalmente a la especie silvestre, Fragaria vesca, por el superior tamaño de sus frutos.