El cuerpo humano

EL CUERPO HUMANO: Cuerpo Humano al Limite - El Sistema Nervioso

EL CUERPO HUMANO: EL CEREBELO. El cerebelo (del latín

Cerebelo

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Cerebelo
Un encéfalo humano, con el cerebelo marcado en morado
Imagen de RMN de una sección sagital del encéfalo. Cerebelo en púrpura
Parte del	Encéfalo
Deriva del	Ectodermo
Arterias	Cerebelosa superior Cerebelosa inferoanterior Cerebelosa inferoposterior
Venas	Superior del vermis Inferior del vermis Superiores del cerebelo Inferiores del cerebelo Precentral del cerebelo Petrosas

El cerebelo (del latín "cerebro pequeño"; PNA: cerebellum) es una región del encéfalo cuya función principal es de integrar las vías sensitivas y las vías motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras encefálicas y con la médula espinal. El cerebelo integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a través de las vías motoras.

Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parálisis pero sí desordenes relacionados con la ejecución de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio y la postura y aprendizaje motor. Los primeros estudios realizados por fisiólogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos pacientes con daño cerebelar mostraban problemas de coordinación motora y movimiento. Durante el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros experimentos funcionales, causando lesiones o ablaciones cerebelares en animales. Los fisiólogos observaban que tales lesiones generaban movimientos extraños y torpes, descoordinación y debilidad muscular. Estas observaciones y estudios llevaron a la conclusión de que el cerebelo era un órgano encargado del control de la motricidad.^[1] Sin embargo, las investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel más amplio, estando así relacionado con ciertas funciones cognitivas como la atención y el procesamiento del lenguaje, la música, el aprendizaje y otros estímulos sensoriales temporales.

Fue descrito por primera vez por Herófilo en el siglo IV a. C.

Contenido [ocultar] 1 Características generales 2 Desarrollo embriológico 3 Evolución filogenética 4 Anatomía 4.1 Descripción externa 4.1.1 Cara superior 4.1.2 Cara inferior 4.1.3 Cara anterior 4.2 Divisiones 4.2.1 Morfológica 4.2.2 Filogenética 4.2.3 Funciones 4.3 Representación topográfica del cuerpo 4.4 Estructura interna 4.4.1 Corteza cerebelosa 4.4.1.1 Capas de la corteza 4.4.1.2 Tipos neuronales 4.4.1.3 Fibras extrínsecas 4.4.1.4 Glia 4.4.2 Núcleos profundos 4.4.3 Sustancia blanca 4.5 Conexiones cerebelosas 4.5.1 Aferencias del vestíbulocerebelo 4.5.2 Eferencias del vestíbulocerebelo 4.5.3 Aferencias del espinocerebelo 4.5.4 Eferencias del espinocerebelo 4.5.5 Aferencias del cerebrocerebelo 4.5.6 Eferencias del cerebrocerebelo 4.5.7 Aferencias procedentes de los sistemas monoaminérgicos 4.6 Pedúnculos 4.6.1 Pedúnculos cerebelosos inferiores 4.6.2 Pedúnculos cerebelosos medios 4.6.3 Pedúnculos cerebelosos superiores 4.7 Irrigación arterial 4.7.1 Arteria cerebelosa superior 4.7.2 Arteria cerebelosa inferoanterior 4.7.3 Arteria cerebelosa inferoposterior 4.8 Drenaje venoso 5 Circuitos neuronales 5.1 Circuitos neuronales de los núcleos profundos: arco principal 5.2 Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario 5.2.1 Circuitos excitadores 5.2.2 Circuitos inhibidores 5.3 Señales de salida 5.4 Depresión a largo plazo de las células de Purkinje: aprendizaje motor 6 Teorías sobre la función cerebelosa 6.1 Modelado de la función cerebelosa 7 Patología 7.1 Síndrome cerebeloso 7.1.1 Síndrome cerebeloso de vermis 7.1.2 Síndrome cerebeloso hemisférico 7.1.3 Etiología del síndrome cerebeloso 8 Véase también 9 Enlaces externos 10 Referencias 11 Para más información

[editar] Características generales

El cerebelo es un órgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco del encéfalo e inferior al lóbulo occipital. Presenta una porción central e impar, el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se extienden a ambos lados, los hemisferios.

La organización celular de la corteza cerebelosa es muy uniforme, con las neuronas dispuestas en tres capas o estratos bien definidos. Esta organización tan uniforme permite que las conexiones nerviosas sean relativamente fáciles de estudiar. Para hacerse una idea general de las conexiones neuronales que se dan en la corteza cerebelosa, cabe imaginarse una hilera de árboles con cables uniendo las ramas de cada uno con las del siguiente.

A causa del elevado número de células granulosas que posee, el cerebelo contiene cerca del 50% de todas las neuronas del encéfalo, pero solo representa el 10% de su volumen. El cerebelo recibe cerca de 200 millones de fibras aferentes. En comparación, el nervio óptico se compone de un millón de fibras.

[editar] Desarrollo embriológico

División del tubo neural en vesículas encefálicas primarias. El cerebelo deriva del metencéfalo.

Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de la capa ectodérmica del disco germinativo trilaminar.

Durante las fases más tempranas del desarrollo embrionario, el tercio cefálico del tubo neural presenta tres dilataciones (vesículas encefálicas primarias) lo que nos permite dividirlo en tres segmentos distintos: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. El rombencéfalo es el segmento más caudal, y cuando el embrión tiene 5 semanas se divide en dos porciones: el metencéfalo, y el mielencéfalo. El metencéfalo es la porción más cefálica y dará lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencéfalo se originará la médula oblongada (bulbo raquídeo). El límite entre estas dos porciones está marcado por la curvatura protuberencial.

Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metencéfalo está constituido por placas alares y basales separadas por el surco limitante. Las placas alares contienen núcleos sensitivos que se dividen en tres grupos: el grupo aferente somático lateral, el grupo aferente visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las placas basales contienen núcleos motores que se dividen en tres grupos: el grupo eferente somático medial, el grupo eferente visceral especial y el grupo eferente visceral general.

Visión posterior del mesencéfalo y del rombencéfalo. El rombencéfalo ya está divido en mielencéfalo y metencéfalo, y se ven los primeros esbozos de lo que será el cerebelo (placa cerebelosa).

Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial para formar los labios rómbicos. En la porción caudal del mesencéfalo, los labios rómbicos están muy separados, pero en la porción cefálica se aproximan a la línea media. Al ir profundizando el pliegue protuberencial, los labios rómbicos se comprimen en dirección cefalo-caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia la existencia de tres porciones: el vermis, en la línea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco tiempo, una fisura transversal separa el nódulo del resto del vermis y los flóculos del resto de los hemisferios.

Inicialmente, la placa cerebelosa está compuesta por tres capas, que de profunda a superficial son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas células originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona más superficial de la capa marginal. Estas células conservan la capacidad de dividirse y empiezan a proliferar en la superficie donde acaban formando la capa granulosa externa. En el embrión de 6 meses, la capa granulosa externa comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que emigran hacia el interior para pasar entre las células de Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La capa granulosa externa termina por quedarse sin células y da origen a la capa molecular. Las células en cesta y las células estrelladas provienen de células que proliferan en la sustancia blanca (capa marginal).

Los núcleos cerebelosos profundos, como el núcleo dentado, se sitúan en su posición definitiva antes del nacimiento mientras que la corteza del cerebelo alcanza su desarrollo completo después del nacimiento.

[editar] Evolución filogenética

El cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con diferente grado de desarrollo: muy reducido en peces, anfibios y aves, alcanza su máximo tamaño en los primates especialmente en el hombre.

[editar] Anatomía

El cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del tronco del encéfalo y está incluido dentro de un estuche osteofibroso -la celda cerebelosa o subtentorial- formado por una pared superior y otra inferior. La pared superior está constituida por una prolongación de la duramadre denominada tienda del cerebelo y la pared inferior la forman las fosas cerebelosas del hueso occipital recubiertas por la duramadre. Normalmente, el cerebelo de un varón adulto pesa unos 150 g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. En los niños la relación entre el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, mientras que en adultos es de 1 a 8.

[editar] Descripción externa

El cerebelo aislado tiene forma de cono truncado aplastado en sentido supero-inferior en el cual se pueden diferenciar tres caras: superior, inferior y anterior.

[editar] Cara superior

Visión superior del cerebelo humano.

La cara superior tiene la forma de un tejado con dos vertientes laterales y está en contacto con la tienda del cerebelo. En la parte central, presenta una elevación alargada en sentido antero-posterior que recibe el nombre de vermis superior. A ambos lados del vermis superior se extienden dos superficie inclinadas y casi planas que constituyen las caras superiores de los hemisferios cerebelosos. La cara superior está separada de la cara inferior por el borde circunferencial del cerebelo. En una vista superior, el borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior en relación con el tronco del encéfalo, y otra posterior en relación con la hoz del cerebelo. El borde circunferencial del cerebelo está recorrido longitudinalmente por una fisura profunda denominada fisura horizontal o surco circunferencial.

[editar] Cara inferior

Visión inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara inferior y la cara anterior del cerebelo.

La cara inferior está directamente apoyada sobre la duramadre que recubre las fosas cerebelosas. Muestra un amplio surco en la línea media denominado vallécula o cisura media que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo fondo se encuentra el vermis inferior que es la continuación del superior. Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia abajo. En la parte más anterior y a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea denominada amígdala cerebelosa. Estas amígadalas guardan una estrecha relación con el bulbo raquídeo.

[editar] Cara anterior

La cara anterior está íntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del encéfalo y para poder verla es necesario seccionar los tres pares de pedúnculos que la unen a ella. Presenta una depresión central que se corresponde con el techo del [IV ventrículo] y está delimitada por los pedúnculos de ambos lados y por los velos medulares superior e inferior. Por encima de está depresión asoma el extremo anterior del vermis superior o língula, y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de los pedúnculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flóculos. El nódulo y los flóculos están unidos entre sí por el pedúnculo del flóculo que, en parte, corre sobre el velo medular inferior.

[editar] Divisiones

Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfológicamente, filogenéticamente y funcionalmente.

[editar] Morfológica

Sección sagital de encéfalo humano. 1:Língula; 2:Lobulillo central; 3:Culmen; 4:Fisura prima; 5:Declive; 6:Folium; 7:Túber; 8:Pirámide; 9:Úvula; 10:Nódulo (lóbulo floculonodular); 11:Amigadala cerebelosa; A:Lóbulo anterior; B:Lóbulo posterior

Clásicamente se realiza una división morfológica que es meramente descriptiva de la superficie del cerebelo, y no tiene base funcional ni ontogénica ni ninguna aplicación en la práctica clínica.

La superficie del cerebelo se encuentra surcada por muchas fisuras transversales más o menos paralelas entre sí. Entre ellas hay dos que destacan por ser las más profundas y nos sirven para dividirlo en lóbulos. Una es la fisura prima o primaria que recorre la cara superior y la divide aproximadamente en dos mitades iguales, y la otra es la fisura posterolateral o dorsolateral que se localiza en la cara anterior en posición caudal respecto del nódulo y los flóculos.

Estas fisuras delimitan los tres lóbulos del cerebelo: el anterior, el posterior y el floculonodular. Cada uno de estos lóbulos incluye una porción que forma parte del vermis y otra que forma parte de los hemisferios cerebrales. La porción del vermis que corresponde a cada lóbulo se subdivide en segmentos a los que, generalmente, se asocia un par de lobulillos situados en los hemisferios cerebelosos. La subdivisión dentro de cada uno de los lóbulos viene determinada por la existencia otras fisuras transversales de menor profundidad.

El lóbulo anterior se sitúa por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara anterior y parte de la cara superior. Se subdivide en:

• Língula (I), que es la porción más anterior del vermis y se une al velo medular superior.

• Lobulillo central (II y III), que se sitúa justo por encima de la língula y se prolonga a ambos lados mediante las alas del lobulillo central (H II y H III). La fisura que lo separa de la língula recibe el nombre de fisura precentral.

• Culmen (IV y V), que es la porción más craneal de todo el vermis y se asocia lateralmente con la porción anterior de los lobulillos cuadrangulares (H IV y H V). La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina postcentral.

El lóbulo posterior se sitúa entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte de la cara superior y parte de la cara inferior. Se subdivide en:

• Declive (VI), que desciende desde el culmen hacia atrás y se asocia lateralmente al lobulillo simple o porción inferoposterior del lobulillo cuadrangular (H VI).

• Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una estrecha lámina de unión entre los lobulillos semilunares superiores (o anseriformes; H VII-A) izquierdo y derecho.

• Túber o tubérculo del vermis (VII-B), que se asocia lateralmente a los lobulillos semilunares inferiores (H VII-A) y a los lobulillos gráciles (delgados o paramedianos; H VII-B), y se sitúa justo por debajo de la fisura horizontal que lo separa del folium.

• Pirámide del vermis (VIII), que se sitúa por delante del túber y se asocia con los lobulillos digástricos (H VIII-A y B) izquierdo y derecho. La fisura que la separa del túber se llama prepiramidal y la fisura que la separa de la úvula se llama postpiramidal o secundaria.

• Úvula del vermis (IX), que se encuentra entre las dos amigadalas cerebelosas (H IX) justo por encima de la pirámide.

El lóbulo floculonodular se sitúa por delante de la fisura posterolateral y como su propio nombre indica está formado por el nódulo (X) -que corresponde al vermis- y los flóculos (H X) -que corresponden a los hemisferios-, unidos por el pedúnculo del flóculo.

El término cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar a la totalidad del cerebelo, a excepción del lóbulo floculonodular.

El vermis superior está constituido por la língula, el lobulillo central, el culmen, el declive y el folium. El vermis inferior está constituido por el túber, la pirámide, la úvula y el nódulo.

Algunos autores en vez de distinguir tres lóbulos distinguen cuatro: el anterior, el medio, el posterior y el floculonodular. La diferencia radica en que dividen al lóbulo posterior en dos mediante la fisura prepiramidal, de tal forma que por encima de ella se extiende el lóbulo medio y por debajo el lóbulo posterior.

[editar] Filogenética

Desde el punto de vista filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres porciones: arqueocerebelo, paleocerebelo y neocerebelo. Esta división es de gran interés porque cada una de las porciones posee cierta identidad funcional y clínica.

El arqueocerebelo. Es la porción filogenéticamente más antigua y se corresponde con el lóbulo floculonodular. Surge durante el desarrollo filogenético al mismo tiempo que el aparato vestibular del oído interno. La mayoría de aferencias que recibe provienen de los núcleos vestibulares y se corresponde en gran medida con el vestíbulocerebelo.

El paleocerebelo. Es más moderno que el arqueocerebelo y está integrado por la pirámide, la úvula, el lobulillo central con las alas, el culmen y el lobulillo cuadrangular. La mayoría de las aferencias que recibe provienen de la médula espinal y tiene cierta correspondencia con el espinocerebelo.

El neocerebelo. Es la parte más moderna y está formado por la totalidad del lóbulo posterior a excepción de la pirámide y la úvula. La mayoría de las aferencias que recibe provienen de la corteza cerebral a través de los núcleos del puente y se identifica con el cerebrocerebelo.

[editar] Funciones

Según la función principal que realizan y las conexiones que establecen, en el cerebelo se pueden identificar 3 regiones diferentes: vestibulocerebelo, espinocerebelo y cerebrocerebelo.

El vestibulocerebelo está formado por el lóbulo floculonodular. Recibe aferencias de los canales semicirculares y de las máculas a través de los núcleos vestibulares, y de corteza visual a través de los núcleos del puente. Las eferencias que envía llegan directamente a los núcleos vestibulares sin pasar previamente por ningún núcleo profundo del cerebelo. Es capaz de modular la actividad de los tractos que descienden desde los núcleos vestibulares a la médula espinal y de las motoneuronas α que inervan los músculos extrínsecos del globo ocular. Gracias a ello el vestibulocerebelo se encarga de controlar y regular el equilibrio corporal y los movimientos oculares.

El espinocerebelo está formado por dos porciones de la corteza cerebelosa: la banda vermiana y las bandas paravermianas.

La banda vermiana es una franja media e impar que se corresponde con los vermis superior e inferior (sin incluir al nódulo). Recibe aferencias vestibulares, visuales y acústicas. Envía sus eferencias a través del núcleo del fastigio.

Las bandas paravermianas son un par de franjas longitudinales que se disponen a ambos lados de la banda vermiana, en la parte más medial de los hemisferios cerebelosos. Recibe aferencias somatosensoriales procedentes de la médula espinal y del núcleo sensitivo del nervio trigémino. Envía sus eferencias a través del núcleo interpuesto (emboliforme + globoso).

A partir del núcleo interpuesto y del núcleo del fastigio, el espinocerebelo modula la actividad de las vías motoras descendentes que parten de la corteza cerebral y del tronco del encéfalo y llegan a la médula espinal. Debido a esto, su función principal es la de regular los movimientos de las extremidades y el tronco. En la banda vermiana se controlan los movimientos musculares del tronco, el cuello y las porciones proximales de las extremidades. En las bandas paravermianas controlan las porciones distales de las extremidades superiores e inferiores, especialmente las manos, los pies y los dedos.

El cerebrocerebelo está formado por la porción lateral de la corteza de los hemisferior cerebelosos. Recibe aferencias de la mayor parte del neocortex a través de los núcleos del puente, por lo que también se le conoce como pontocerebelo. Envía eferencias que llegan hasta el tálamo a través del núcleo dentado, y desde el tálamo alcanzan la corteza cerebral. Lleva a cabo las funciones cognitivas (percepción visuoespacial, procesamiento lingüístico y modulación de las emociones), la planificación general de actividades motoras secuenciada y el aprendizaje motor.

[editar] Representación topográfica del cuerpo

Del mismo modo que la corteza somatosensitiva, la corteza motora, los ganglios basales, los núcleos rojos y la formación reticular poseen una representación topográfica de las diferentes partes del cuerpo, esto sucede también en el caso de la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello así como las porciones proximales de las extremidades quedan situadas en la región perteneciente al vermis. En cambio, las regiones faciales y las porciones distales de las extremidades se localizan en las bandas paravermianas. Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos (cerebrocerebelo) al igual que el lóbulo floculonodular (vestibulocerebelo), no poseen una representación topográfica del cuerpo.

Estas representaciones topográficas reciben aferencias desde todas las porciones repectivas del cuerpo y también desde las áreas motoras correspondientes en la corteza cerebral y en el tronco del encéfalo. A su vez, devuelven señales motoras a las misma áreas respectivas de la corteza motora y también a las regiones topográficas oportunas del núcleo rojo y de la formación reticular en el tronco del encéfalo.

[editar] Estructura interna

De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los núcleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los núcleos profundos.

[editar] Corteza cerebelosa

La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm² gracias a los numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su área. Los abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie cerebelosa un aspecto rugoso característico.

La corteza está conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas. En un corte sagital de una circunvolución del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que está integrada por multitud de microcircunvoluciones. Estas microcircunvoluciones son las laminillas cerebelosas, que están constituidas por una fina lámina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris.

La sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm. Posee una estructura histológica, homogénea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la corteza cerebelosa también posee células gliales y vasos sanguíneos.

[editar] Capas de la corteza

Esquema de la estructura de la corteza cerebelosa.

En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir las siguientes capas: capa de células granulares, capa media o de células de Purkinje y capa molecular o plexiforme.

La capa granular es la capa más profunda de la corteza cerebelosa y limita en su zona interna con la sustancia blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un tipo de pequeñas neuronas intrínsecas denominadas granos o células granulares del cerebelo. Debido a las características tintoriales de los núcleos de estas células, la capa granular presenta un aspecto linfocitoide (basófilo), aunque de cuando en cuando se pueden apreciar unos pequeños espacios acelulares eosinófilos denominados islotes protoplásmicos. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100 μm en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.

La capa de las células de Purkinje está constituida por los somas de las células de Purkinje que se disponen en una formando una lámina monocelular. A pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la laminilla que en los surcos. Algunos autores no consideran que las células de Purkinje formen una capa definida y dividen la corteza cerebelosa sólo en dos capas: granular y molecular.

La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente prolongaciones celulares y pocos somas neuronales. Tiene un caracter tintorial eosinófilo (adquiere color rosáceo en los cortes teñidos con hematoxilina-eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su superficie se halla cubierta por la piamadre.

[editar] Tipos neuronales

Dibujo de las células de Purkinje (A) y las células granulares (B) en la corteza cerebelosa de una paloma, por Santiago Ramón y Cajal en 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid (España)

Las neuronas de la corteza cerebelosa se clasifican en: neuronas principales o de proyección y las intrínsecas o interneuronas. Las principales son aquellas cuyos axones salen de la corteza para alcanzar los núcleos cerebelosos profundos o los núcleos vestibulares. Las intrínsecas son las que extienden sus axones exclusivamente por la corteza. También tenemos que tener en cuenta las fibras aferentes extrínsecas que llegan a la corteza, entre las que destacan las fibras musgosas y las trepadoras.

Las neuronas principales son las células de Purkinje cuya disposición, forma y tamaño son homogéneos en toda la corteza cerebelosa. Se ha calculado que en el cerebelo humano existen unos 30 millones de estas neuronas. Su soma tiene un diámetro de entre 40 y 80 μm. De la parte superior del cuerpo neuronal parte un grueso tronco dendrítico que se ramifica profusamente en ramas de primer, segundo y tercer orden, de forma que constituyen un denso árbol dendrítico característico de estas neuronas. Este árbol dendrítico se extiende por todo el espesor de la capa molecular, con la particularidad de que se arboriza prácticamente en un sólo plano, perpendicular al eje transversal de la laminilla. De esta forma en secciones parasagitales se aprecia en toda su extensión las ramificaciones de estas neuronas, mientras que en secciones transversales se observa su arborización como unas pocas y estrechas ramas verticales. Las dendritas se hallan cubiertas de espinas, de modo que se ha calculado que cada célula de Purkinje puede tener de 30.000 a 60.000 espinas. De la parte inferior del soma se origina el axón que, cerca de su origen, se mieliniza, atraviesa la capa de células granulares y, tras emitir colaterales, ingresa en la sustancia blanca. Desde aquí los axones de las células de Purkinje se dirigen hacia los núcleos cerebelosos y vestibulares donde terminan. Las recurrentes axónicas vuelven a la capa de células de Purkinje en cuyas proximidades se arborizan formando los plexos supragangliónico e infragangliónico. Ultraestructuralmente, las células de Purkinje se caracterizan porque su soma muestra abundante retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollado. Tanto en el soma como en las dendritas y el axón aparecen frecuentemente cisternas membranosas aplanadas pertenecientes al retículo endoplásmico liso justo por debajo de las membrana (cisternas hipolemnales). Estas cisternas hipolemnales son características de este tipo celular, aunque puede hallarse algunas de ellas en otros tipos de neuronas de gran tamaño.

Las neuronas intrínsecas se distribuyen por las capas granular y molecular. En la capa granular se encuentran tres tipos de células: las células granulares, las grandes células estrelladas -células de Golgi y de Lugaro- y las células monodendríticas o monopolares en penacho. En la capa molecular se hallan las células estrelladas pequeñas -células estrelladas y células en cesta-.

Las células granulares o granos del cerebelo, son las neuronas de menor tamaño de todo el sistema nervioso humano y su soma mide de 5 a 8 μm de diámetro. Se hallan densamente empaquetadas en la capa granular. Son muy numerosas, calculándose que en el cerebelo humano hay unos 50.000 millones de estas neuronas. El soma no posee apenas grumos de Nissl y está ocupado casi por completo por el núcleo, que presenta cromatina densa, lo que provoca una gran cromofilia y es responsable del aspecto linfocitoide de la célula. Los cuerpos neuronales no están recubiertos de glía y se sitúan muy próximos entre sí pero sin presentar sinápsis. Del soma parten cuatro a seis dendritas cortas, de unos 30 μm de longitud, con un trayecto algo flexuoso y sin ramificaciones, que presentan en su interior neurotúbulos y neurofilamentos. Estas dendritas terminan en varias dilataciones que recuerdan a los dedos de una mano, que confluyen en los islotes protoplásmicos y mediante las cuales establece sinapsis con las fibras musgosas. Del soma, o de una de sus dendritas, parte el axón, amielínico en todo su trayecto, que asciende por la capa molecular siguiendo un trayecto ligeramente curvo. Una vez alcanzada la superficie de la capa molecular, el axón se ramifica en T dando origen a dos fibras denominadas fibras paralelas. Estas fibras paralelas llevan un trayecto transversal, es decir paralelo al eje de la laminilla y perpendicular a la arborización dendríticas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas llegan a medir de 2 a 3 mm de longitud, lo que resulta extraordinario para una neurona con un soma tan pequeño. Normalmente, los granos más profundos son los que tienen los axones más gruesos y dan origen a las fibras paralelas más profundas. Mediante las fibras paralelas, las células granulares, hacen sinapsis "en passant" con las espinas dendríticas de las células de Purkinje, de forma que una sola células granular puede contactar con un número variable (50 a 100) de células de Purkinje y, a su vez, cada una de estas recibe impulsos de unas 200.000 a 300.000 fibras paralelas. Esta disposición recuerda a la de los postes (árbol dendrítico) y los cables (fibras paralelas) de un tendido eléctrico. Además las fibras paralelas hacen también sinapsis "en passant" sobre las dendritas de las células de Golgi, las células en cesta y las estrelladas. Las células granulares reciben sus aferencias de las rosetas de las fibras musgosas y de los axones de las células de Golgi. Ambos tipos de terminales hacen sinapsis sobre las varicosidades digitiformes de las células granulares formando, en conjunto, lo que se denomina glomérulo cerebeloso. Los glomérulos cerebelosos se hallan situados en los islotes protoplásmicos de la capa granular.

Bajo el nombre de grandes células estrelladas se incluyen a todas aquellas neuronas, distintas de los granos y de las células monodendríticas en penacho, que se sitúan en la capa granular.

Las células de Golgi son de un tamaño algo menor a las células de Purkinje y su número es similar al de estas últimas neuronas. Su soma tiene forma estrellada y se halla preferentemente situado en la zona superficial de la capa de células granulares. Contiene abundantes grumos de Nissl y neurofibrillas, y un retículo endoplásmico liso y un aparto de Golgi casi tan ricos como los de la célula de Purkinje; en cambio, las cisternas hipolemnales son muy escasas. Presenta un núcleo escotado, con cromatina laxa y un prominente nucleolo excéntrico. Sus dendritas, en número de cuatro o cinco, parten en dirección horizontal o descendente, se incurvan y se dicotamizan adoptando en conjunto la forma de un ramillete no muy tupido, que se proyecta hacia la capa molecular. Las espinas dendríticas no son muy abundantes. A medida que nos alejamos del soma, las dendritas van disminuyen su contenido en organelas y en las regiones más distales sólo hay haces de neurotúbulos y algo de retículo endoplásmico liso. A diferencia de la célula de Purkinje, el campo dendrítico de la célula de Golgi se dispone en las tres dimensiones y comprende un amplio territorio abarcando un área de unas 20 células de Purkinje. De la región basal de la célula o de uno de los troncos dendríticos principales parte un axón con forma de plexo ramificado, extraordinariamente denso, situado en la capa de células granulares. El plexo axónico de las células de Golgi presenta tres tipos básicos de arborización con una correspondencia funcional perfecta. En el primer tipo, el plexo axónico cubriría un campo similar al campo dendrítico; en el segundo tipo, el axón se extendería mucho más pero sin salirse de la laminilla; en el tercer tipo, se originan dos plexos, uno en la propia laminilla y otro en la vecina. El plexo axónico acaba en numerosos grupos de terminaciones arracimados que confluyen en los islotes protoplásmicos y hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares. Las células de Golgi reciben sus aferencias de las fibras musgosas y las fibras trepadoras y, en menor proporción, de otras neuronas como las células granulares. Un tipo característico de sinapsis son las axo-somáticas formadas por una dilatación de las fibras musgosas que se incrusta en cuerpo de una célula de Golgi, quedando casi envuelta por su citoplasma.

Las células de Lugaro no son tan conocidas ni están tan estudiadas como otros tipos neuronales del cerebelo. Se caracterizan por tener un gran soma fusiforme localizado justo por debajo de la capa de células de Purkinje. Tienen largas dendritas opositopolares rectilíneas o en abanico, que se extienden siguiendo un plano transversal y cubriendo un campo que alberga 1 o 2 hileras completas de células de Purkinje. Su axón se bifurca en un amplio plexo arrosariado que se extiende desde la zona superior de la capa granular hasta la superficie de la capa molecular, dispuesto en un plano sagital.

A parte de las células de Golgi y de Lugaro, hay otros tipos de células que también son grandes células estrelladas. Se trata de elementos aberrantes y, por lo tanto, muy infrecuentes y con escaso significado funcional. Son células de Golgi, células de Purkinje y neuronas de proyección de los núcleos profundos, en una situación ectópica.

Las células monodendríticas en penacho son un nuevo tipo celular descrito recientemente. Se encuentran en la capa granular, presentan un soma esférico y un único tronco dendrítico que termina en una corta arborización en penacho.

Las células estrelladas pequeñas pueden ser superficiales (células estrelladas) o profundas (células en cesta).

Las células en cesta son un tipo especial de células estrelladas pequeñas a las que Cajal denominó "pequeñas estrelladas profundas". En el cerebelo humano, hay alrededor de 90 millones de células en cesta. Se caracterizan porque su soma tiene forma triangular o estrellada con unos 10 a 20 μm de diámetro y se sitúa en la mitad interna de la capa molecular justo por encima de las células de Purkinje. Tiene una núcleo lobulado y excéntrico, y su citoplasma posee unas pocas organelas concentradas en el polo opuesto al núcleo. Los grumos de Nissl y las cisternas hipolemnales son escasas, y el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico liso están poco desarrollados. Sus dendritas pueden ser descendentes aunque lo normal es que asciendan hasta el tercio superior de la capa molecular, miden entre 100 y 200 μm de longitud, y se orientan en el mismo plano, aproximadamente, que las células de Purkinje. Las dendritas son rectilíneas, casi sin ramificaciones y con espinas, aunque mucho menos abundantes y más groseras que las de las células de Purkinje. Tienen abundantes neurotúbulos, neurofilamentos y retículo endoplásmico liso hasta en sus porciones más distales, y mitocondrias, retículo endoplásmico rugoso y aparato de Golgi en los principales tronco dendríticos. El axón, que puede alcanzar 1 mm de longitud, tras recorrer un trayecto horizontal en el plano sagital, aumenta de calibre, emite colaterales a la capa molecular y finaliza en una serie de terminales que rodean los somas de las células de Purkinje estableciendo numerosos contactos sinápticos. Estos terminales axónicos forman una especie de cesta -por lo que estas neuronas reciben su característico nombre- confluyendo sus extremos en la base del soma de la célula de Purkinje donde forman un pincel que rodea el segmento inicial del axón. Cada axón de una célula en cesta puede dar origen a unas diez cestas perisomáticas, mientras que varias células en cesta contribuyen a formar los nidos pericelulares de una célula de Purkinje. En contraposición a las otras neuronas del cerebelo, los campos axónicos de las células en cesta presentan una notable superposición. Las aferencias de las células en cesta provienen principalmente de las fibras trepadoras y paralelas, así como de células estrelladas, de colaterales del plexo supragangliónico de las células de Purkinje y de otras células en cesta.

Dentro de las células estrelladas se distinguen varios tipos diferentes, aunque su morfología general es esencialmente similar en todas ellas. Su soma es estrellado o poligonal y se sitúa en la parte externa de la capa molecular. Tiene un núcleo con cromatina laxa y un citoplasma con escasas organelas. Su axón, después de un tramo inicial de 5 a 6 μm de longitud, se ramifica cerca del soma formando un plexo que termina haciendo sinapsis sobre diferentes zonas de la célula de Purkinje y sobre otras interneuronas. Sus dendritas se originan de cinco o seis troncos principales y se ramifican en el plano transversal formando un plexo varicoso provisto de espinas que se extiende por la capa molecular recibiendo sinapsis de las fibras paralelas y trepadoras además de otras células estrelladas y de células en cesta. Además hay otras células estrelladas que son algo más grandes y presentan una aspecto muy similar al de las células en cesta llegando a participar en la formación de las cestas perisomáticas aunque sin formar parte del pincel.

[editar] Fibras extrínsecas

Las fibras extrínsecas son los axones mielínicos aferentes que alcanzan la corteza cerebelosa desde otras regiones del sistema nervioso central. Las más importantes son las fibras musgosas y las trepadoras.

Las fibras musgosas son gruesas fibras mielínicas que proceden de numerosas áreas del sistema nervioso como son el ganglio y núcleos vestibulares, la médula espinal, la formación reticular y los núcleos del puente. A través de estas fibras el cerebelo recibe información procedente de, prácticamente, todo el sistema nervioso incluida la corteza cerebral. Entran principalmente por los pedúnculos cerebelosos medio y superior, y dan colaterales para los núcleos profundos, distribuyéndose a continuación por toda la corteza cerebelosa. Las fibras musgosas al llegar a la capa granular siguen un trayecto tortuoso y se dividen en varias ramas que presentan dilataciones arborizadas y varicosas parecidas al musgo y denominadas rosetas o rosáceas. Cada fibra musgosa da origen a unas 20 rosetas que se localizan tanto en el curso de la fibra como en sus terminaciones y bifurcaciones. Estas rosetas hacen sinapsis sobre las dilataciones digitiformes de las células granulares y los axones de las células de Golgi, formando los denominados glomérulos cerebelosos. Además hacen sinapsis con el soma de las células de Golgi.

Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias. Están envueltas en una gruesa vaina de mielina en cuyos nodos de Ranvier se localizan las rosetas.

Las fibras trepadoras son los axones de las neuronas de proyección del núcleo olivar inferior desde donde penetran en el cerebelo por el pedúnculo inferior. Una única neurona del núcleo olivar inferior da origen a unas diez fibras trepadoras. Tienen menor diámetro que las musgosas. Al llegar al cerebelo, estas fibras dan colaterales para los núcleos profundos y luego se distribuyen por toda la corteza cerebelosa donde pierden la mielina. Penetran en la capa granular en línea recta y sin varicosidades dando una o dos colaterales. Alcanzar la capa de células de Purkinje donde cada fibra se superpone a varias células de Purkinje ascendiendo sobre ellas a la vez que se ramifica. Hay una fibra trepadora por cada 5 a 10 células de Purkinje que realiza unas 300 sinapsis con cada neurona. El destino de las colaterales de la capa granular son las dendritas y los somas de las células de Golgi.

Las fibras trepadoras en su porción más distal se hacen finas y amielínicas, con algunos neurofilamentos, pocas mitocondrias y abundantes sinapsis "en passant" con las dendritas de las células de Purkinje. También presentan unos botones muy densos y repletos de vesículas redondeadas que demuestran la existencia de sinapsis entre estas fibras y las dendritas de las células estrelladas y las células en cesta.

Además de las musgosas y las trepadoras, la corteza cerebelosa recibe otras fibras nerviosas aferentes entre las que destacan las procedentes de locus caeruleus, que son noradrenérgicas y se distribuyen por las tres capas, y las que se originan en los núcleos del rafe, que envían serotonina a la capa de células granulares y a la capa molecular.

[editar] Glia

En la corteza cerebelosa predominan los astrocitos protoplásmicos entre los que destaca un tipo peculiar de astrocito denominado glia de Bergmann. El soma de esta célula tiene forma irregular y se halla entre las células de Purkinje desde donde parten de dos a tres prolongaciones con gruesas excrecencias protoplásmicas que se extienden por toda la capa molecular y alcanzan la piamadre. Una vez alcanzada la piamadre se adosan a ella mediante unos ensanchamientos que forman la capa limitante de Cajal. Otro tipo especial de astrocitos son las células de Fañanás cuyos somas se sitúan en la capa molecular y sus expansiones no alcanzan la piamadre. Tanto las células de Fañanás como la glia de Bergmann no presentan ninguna pecularidad ultraestructural, expresando ambas positividad para el anticuerpo de la proteína gliofibrilar ácida (GFAP).

En la capa granular se pueden observar astrocitos protoplasmáticos que no aíslan todas las neuronas y que parecen formar círculos alrededor de los glomérulos cerebelosos. Así mismo existen oligodendrocitos en la capa molecular pero no en la granular.

[editar] Núcleos profundos

En el interior de la sustancia blanca podemos encontrar 4 pares de núcleos de sustancia gris, que de medial a lateral son: el núcleo del fastigio (o del techo), el globoso, el emboliforme y el dentado. El emboliforme y el globoso está muy relacionados funcionalmente y en conjunto forman el núcleo interpuesto. Los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo también funcionan en ciertos aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.

El núcleo del fastigio es una masa gruesa con forma de cometa, ubicada casi en la línea media, justo por encima del techo del IV ventrículo del cual está separado por una delgada capa de sustancia blanca. El núcleo globoso es alargado en sentido anteroposterior y se sitúa entre el núcleo del fastigio y el emboliforme. El núcleo emboliforme tiene forma de coma, con la parte gruesa dirigida hacia delante y se sitúa junto al hilio del núcleo dentado.

El núcleo dentado es el de mayor tamaño y se ha calculado que tiene unas 250.000 neuronas. Es de color gris amarillento y tiene forma de bolsa con pliegues abierta hacia delante y hacia la línea media. La abertura se denomina hilio del núcleo dentado y por él salen la mayor parte de la fibras que forman el pedúnculo cerebeloso superior. En el núcleo dentado se distinguen al menos dos tipos de neuronas: las grandes o de proyección y las pequeñas o interneuronas. Pero los circuitos sinápticos de este núcleo no están claramente establecidos. Tanto las neuronas de proyección como las interneuronas tienen prolongaciones no muy numerosas, largas y poco ramificadas, que les dan un aspecto general estrellado.

El núcleo dentado, como el resto de los núcleos cerebelosos, además de recibir colaterales de fibras que desde otros centros nerviosos llegan al cerebelo, reciben los axones de las células de Purkinje. Cada uno de estos axones finaliza en un dilatado plexo terminal sobre unas 30 neuronas de los núcleos cerebelosos. Los axones de las neuronas de proyección se dirigen a través de los pedúnculos hacia centros nerviosos específicos. No hay conexiones directas de la corteza cerebelosa con el exterior, excepto por algunos axones que alcanzan directamente los núcleos vestibulares.

[editar] Sustancia blanca

En un corte sagital del cerebelo, la sustancia blanca adopta una disposición arborescente por lo que a veces se la conoce como árbol de la vida del cerebelo o arbor vitae. Está formada por una masa voluminosa central, denominada cuerpo o centro medular, de la que parten prolongaciones hacia las circunvoluciones del cerebelo denominadas láminas blancas. El cuerpo medular se continúa hacia delante directamente con los pedúnculos, que también están constituidos de sustancia blanca.

Desde el punto de vista histológico, la sustancia blanca del cerebelo está constituida por axones junto con astrocitos fibrosos y abundantes oligodendrocitos productores de la envoltura mielínica. Los axones de la sustancia blanca son tanto fibras eferentes y aferentes como fibras intrínsecas que conectan diferentes áreas corticales entre sí. Las fibras aferentes de la corteza corresponden a axones de la células de Purkinje mientras que las de los núcleos profundos corresponden a axones de las neuronas de proyección de dichos núcleos. Las aferencias corresponden a las fibras musgosas, las trepadoras y las que provienen de los sistemas noradrenérgico y serotoninérgico. Entre las fibras intrínsecas o propias se distinguen dos tipos: las fibras comisurales y las arqueadas o de asociación. Las comisurales cruzan la línea media y conectan las mitades opuestas del cerebelo mientras que las arquedas conectan circunvaluciones cerebelosas adyacentes entre sí.

[editar] Conexiones cerebelosas

Al cerebelo llegan aferencias de todas las vías motoras y de todas las sensitivas excepto la olfatoria, y de él parten eferencias para controlar todas las vías motoras descendentes. Las eferencias no suelen hacer sinapsis directamente sobre las motoneuronas de la vía final común excepto en las de los músculos extrínsecos del globo ocular. Las eferencias normalmente actúan sobre los núcleos motores del tronco del encéfalo. El número de fibras aferentes cerebelosas es más de 40 veces superior al de fibras eferentes. Todas las conexiones del cerebelo pasan por los pedúnculos.

A continuación se expondrán las principales conexiones que establece el cerebelo ordenadas siguiendo su división funcional. Hay que tener en cuenta que las fibras aferentes, al contrario que las eferentes, no terminan sobre la corteza cerebelosa siguiendo de manera estricta la división funcional.

[editar] Aferencias del vestíbulocerebelo

Mayoritariamente provienen del sistema vestibular mediante dos tractos: el vestibulocerebeloso directo o de Edinger y el vestíbulocerebeloso indirecto. También recibe algunas fibras del tracto corticopónticocerebeloso que provienen de la corteza visual del lóbulo occipital (fibras occipitopónticocerebelosas).

El tracto vestibulocerebeloso directo o de Edinger está formado por los axones de las neuronas localizadas en el ganglio vestibular o de Scarpa, que llegan preferentemente al nódulo y algunas a la banda vermiana. No pasa por los núcleos vestibulares, no se decusa en su trayecto y entra directamente por el pedúnculo inferior. Transmite información sobre la posición de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.

El tracto vestibulocerebeloso indirecto está formado por los axones de las neuronas asentadas en los núcleos vestibulares superior y medial, que van a terminar en los flóculos y, en menor medida, en la banda vermiana. No se decusa en su trayecto y entra por el pedúnculo inferior. Transmite información sobre la posición de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.

[editar] Eferencias del vestíbulocerebelo

Los principales tractos de fibras que parten del vestíbulocerebelo son: el cerebelovestibular, el floculooculomotor y el uncinado de Russell.

El tracto cerebelovestibular está formado por fibras directas y cruzadas que se origina en los flóculos y que salen del cerebelo por el pedúnculo inferior para alcanzar los núcleos vestibulares medial y lateral. Regula la actividad de los tractos vestibuloespinales medial y lateral.

El tracto floculooculomotor se origina en los flóculos, se decusa en pleno cerebelo, sale por el pedúnculo superior y asciende por el tronco del encéfalo hasta llegar al núcleo del nervios oculomotor (o motor ocular común). Controla los movimientos del globo ocular.

El tracto uncinado de Russell se origina en los flóculos, se cruza y se dirige cranealmente hacia el pedúnculo cerebeloso superior. Pero antes de alcanzar ese pedúnculo, cambia bruscamente de dirección formando una especie de gancho y termina saliendo por el inferior. Acaba en los núcleos vestibulares. En su trayecto en el cerebelo emite colaterales que salen por el pedúnculo superior y alcanzan los núcleos de los nervios motores oculares, la formación reticular y el hipotálamo. Controla los movimientos del globo ocular y la actividad de los tractos vestíbuloespinales.

[editar] Aferencias del espinocerebelo

Las aferencias del espinocerebelo proceden de tres zonas del neuroeje: la médula espinal, el bulbo raquídeo y el mesencéfalo.

A nivel de la médula espinal las aferencias llegan por medio de los tractos espinocerebelosos posterior y anterior. Estos tractos son capaces de transmitir impulsos nerviosos más rápido que cualquier otra vía del SNC alcanzando una velocidad de 120 m/s. Esta rapidez es necesaria para que llegue al cerebelo la información sobre los cambios ocurridos en los grupos musculares periféricos y poder coordinarlos a tiempo.

El tracto espinocerebeloso anterior (ventral) o de Gowers se origina en la médula, en neuronas que se asientan en la zona lateral de la base del asta posterior, entre los últimos segmentos lumbares y los sacrococcígeos. Algunas de sus fibras cruzan la comisura gris para ascender por el cordón lateral del lado contrario, donde se sitúa próximo a la superficie medular. Las pocas fibras que no se cruzan ascienden por el cordón lateral del mismo lado. Todas sus fibras atraviesan el bulbo y el puente, y llegan hasta la zona más caudal del mesencéfalo donde cambian bruscamente de dirección para entrar al cerebelo por el pedúnculo superior. Alcanza el vermis y las bandas paravermianas de ambos lados. Transmite información propioceptiva inconsciente y exterioceptiva de la extremidad inferior.

El tracto espinocerebeloso posterior (dorsal) o de Flechsing está formado por axones de neuronas cuyo soma se localiza en la columna torácica o núcleo de Stilling-Clarke. Asciende por el cordón lateral pegado a la superficie y justo por detrás del tracto espinocerebeloso anterior. Al alcanzar el bulbo penetra en el cerebelo por el pedúnculo inferior y llega hasta el vermis y la banda paravermiana del mismo lado de su origen. Transmite información propioceptiva inconsciente y exteroceptiva procedente del tronco y la extremidad inferior.

A nivel del bulbo raquídeo las aferencias llegan por medio de los tractos cuneocerebeloso, olivocerebeloso y reticulocerebeloso.

El tracto cuneocerebeloso está formado por los axones de las neuronas que asientan en el núcleo cuneiforme accesorio (fibras arqueadas externas posteriores). Asciende por el bulbo raquídeo sin decusarse y mezclado con el tracto espinocerebeloso posterior. Entra por el pedúnculo cerebeloso inferior y acaba en el vermis y en la banda paravermiana del mismo lado. Transmite la sensibilidad propioceptiva inconsciente y exteroceptiva de la mitad superior del cuerpo.

El tracto olivocerebeloso es la conexión más importante que se establece entre bulbo raquídeo y cerebelo. Está formado por axones de las neuronas del núcleo olivar inferior y de los núcleos olivares accesorios. Estos núcleos reciben información somatoestésica, visual y de la corteza cerebral además de recibir aferencias vestibulares y del propio cerebelo. Al poco de originarse, el tracto olivocerebeloso se decusa totalmente y entra en el cerebelo por el pedúnculo inferior. Termina proporcionando fibras trepadoras para toda la corteza cerebelosa. Transmite al cerebelo la información recibida por los núcleos olivares.

El tracto reticulocerebeloso está formado por axones de neuronas localizadas en la formación reticular bulbar y póntica. Parte de las fibras se cruzan y otra parte van directas. Entra por el pedúnculo cerebeloso inferior y alcanza principalmente el espinocerebelo aunque también manda algunas fibras para el cerebrocerebelo. Transmite información compleja, tanto de la periferia como de la corteza cerebral y otras partes del sistema nervioso central.

A nivel del mesencéfalo las aferencias llegan por medio de los tractos tectocerebeloso, trigeminocerebeloso y rubrocerebeloso.

El tracto tectocerebeloso está formado por los axones de las neuronas de los tubérculo cuadrigéminos superiores e inferiores. Entran en el cerebelo a través del pedúnculo superior del mismo lado y terminan en la parte media del vermis. Transmite información visual y acústica proveniente de la corteza cerebral.

El tracto trigeminocerebeloso está formado por axones de neuronas del núcleo mesencefálico del nervio trigémino que entran al cerebelo a través del pedúnculo superior sin decusarse por el camino. Terminan en el vermis y en la banda vermiana del mismo lado de su origen. Transmite información propioceptiva del macizo craneofacial.

El tracto rubrocerebeloso esta formado por axones de neuronas asentadas la porción parvocelular del núcleo rojo que se decusan en su totalidad antes de alcanzar el cerebelo por el pedúnculo superior.

[editar] Eferencias del espinocerebelo

Las principales eferencias que parten del espinocerebelo son: el tracto interpuestorreticular, el tracto interpuestoolivar, el tracto interpuestotectal y el tracto interpuestorrúbrico.

El tracto interpuestorreticular se origina en el núcleo interpuesto, sus fibras se decusan parcialmente y salen del cerebelo por los pedúnculos inferiores para alcanzar los núcleos de la formación reticular.

El tracto interpuestoolivar sale por el pedúnculo cerebeloso superior, se decusa en su totalidad a nivel del mesencéfalo y desciende por el tronco del encéfalo para alcanzar el núcleo olivar inferior.

El tracto interpuestotectal se decusa parcialmente antes de salir por el pedúnculo cerebeloso superior y ascender por el tronco del encéfalo hasta alcanzar los tubérculos cuadrigéminos superior e inferiores.

El tracto interpuestorrúbrico es la eferencia más importante del espinocerebelo y principal vía de descarga del núcleo interpuesto. Las fibras que lo conforman salen del cerebelo por el pedúnculo superior, se decusan en su totalidad en el mesencéfalo y alcanzan el núcleo rojo contralateral. Desde el núcleo rojo parten axones hacia el núcleo ventral intermedio del tálamo que, a su vez, envía axones para la corteza cerebral motora y sensorial. Controla la actividad de las vías motoras que descienden hasta la médula espinal.

[editar] Aferencias del cerebrocerebelo

Todas las aferencias que recibe el cerebrocerebelo forman parte del tracto corticoponticocerebeloso. Este tracto se origina en una amplia zona de la corteza cerebral que abarca los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal, y antes de entrar en el cerebelo hace sinapsis en los núcleos del puente.

La mayoría de las fibras que van desde la corteza hacia los núcleos del puente son colaterales de axones que se dirigen hacia otras zonas del encéfalo o hacia la médula espinal y cuyo cuerpo neuronal se sitúa en la capa V del cortex cerebral. Estas fibras se pueden dividir, según su origen, en: frontopónticas, parietopónticas, occipitopónticas y temporopónticas.

Las fibras frontopónticas se originan en las cortezas motora y premotora, y pasan por el brazo anterior de la cápsula interna. En el mesencéfalo, discurren por la base de los pedúnculos cerebrales medialmente al tracto corticonuclear. Terminan en los núcleos del puente más mediales.

Las fibras parietopónticas se originan en las áreas somatosensitivas primaria y secundaria y en áreas visuales. Pasan por el brazo posterior de la cápsula interna y luego por la base de los pedúnculos cereberales lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los núcleos del puente más laterales.

Las fibras occipitopónticas se originan en áreas secundarias relacionadas con el procesamiento de estímulos visuales del movimiento (corriente magnocelular de la vía óptica). Pasan por la porción retrolenticular de la cápsula interna y luego por la base de los pedúnculos cereberales lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los núcleos del puente más laterales.

Las fibras temporopónticas pasan por la porción sublenticular de la cápsula interna y a nivel del mesencéfalo se colocan lateralmente al tracto corticoespinal. Termina en los núcleos del puente más laterales.

Las fibras que van desde los núcleos del puente al cerebelo (fibras pontocerebelosas) siguen un trayecto horizontal por la protuberancia, se decusan y entran por el pedúnculo medio. Terminan en la corteza de los hemisferios y en el núcleo globoso.

[editar] Eferencias del cerebrocerebelo

La mayoría de las eferencias del cerebrocerebelo salen por el tracto dentadotalámico. Este tracto está formado por los axones de las neuronas localizadas en el núcleo dentado, que salen del cerebelo por el pedúnculo superior. Se decusan en la porción caudal del mesencéfalo (decusación de Wernekink) y terminan en el núcleo ventral intermedio del tálamo. Desde el tálamo parten fibras tálamocorticales que alcanzan las misma áreas de la corteza cerebral de las que partieron las aferencias corticoponticocerebelosas.

Existe un grupo de fibras denominadas dentadorrúbricas, que partiendo del núcleo dentado salen por el pedúnculo cerebeloso superior, se decusan y alcanzan el núcleo rojo contralateral.

[editar] Aferencias procedentes de los sistemas monoaminérgicos

El cerebelo, al igual que otras partes del SNC, recibe fibras de los sistemas neuroquímicos moduladores. Concretamente de dos de los sistemas monoaminérgicos: el noradrenégico y el serotoninérgico.

El sistema noradrenérgico manda el tracto caeruleocerebeloso desde el grupo A6 (que coincide con el locus caeruleus) hacia el cerebelo. Este tracto penetra por el pedúnculo superior y termina distribuido por todos los núcleos y la corteza. Sus fibras no se comportan como fibras musgosas ni como trepadoras sino como proyecciones difusas.

El tracto serotoninérgico cerebeloso se origina en los grupos B5 y B6, entra por el pedúnculo medio y termina distribuido por todos los núcleos y la corteza. Sus fibras acaban en proyecciones difusas.

[editar] Pedúnculos

El cerebelo se fija a la cara posterior del tronco del encéfalo mediante 3 pares de pedúnculos por los que discurren todas las fibras nerviosas que entran y salen de él. Hay dos pedúnculos inferiores, dos pedúnculos medios y dos pedúnculos superiores.

[editar] Pedúnculos cerebelosos inferiores

Los pedúnculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes conectan el cerebelo con la parte superior del bulbo raquídeo. Entre ellos se extiende el velo medular inferior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso dorsal, las del tracto cuneocerebeloso, las de los tractos vestibulocerebelosos, las del tracto reticulocerebeloso y las fibras trepadoras provenientes del núcleo olivar inferior y accesorios (tracto olivocerebeloso). A través de ellos salen las fibras del tracto cerebelovestibular, las del tracto uncinado de Russell y las del tracto interpuestorreticular.

[editar] Pedúnculos cerebelosos medios

Los pedunculos cerebelosos medios o pontinos conectan el cerebelo con la protuberancia o puente. Son los más grandes y están separados de los pedúnculos superiores por el surco interpeduncular. Constituyen las caras laterales de la protuberancia. Por ellos entran las fibras del tracto corticopontocerebeloso y las del tracto serotoninérgico cerebeloso. A través de ellos no salen fibras aferentes importantes.

Las fibras de los pedúnculos medios se organizan en tres fascículos: superior, inferior y profundo.

El fascículo superior, el más superficial, deriva de las fibras transversales superiores de la protuberancia. Se dirige dorsal y lateralmente, cruzando superficialmente a los otros dos fascículos. Se distribuye principalmente por los lobulillos de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y por las porciones adyacentes de la cara superior.

El fascículo inferior está constituido por las fibras transversales inferiores de la protuberancia. Pasa profundamente al fascículo superior y se continúa hacia atrás y hacia abajo más o menos paralelo a él. Se distribuye por los lobulillos de la cara inferior en las porciones cercanas al vermis.

El fascículo profundo incluye la mayor parte de las fibras transversas profundas de la protuberancia. En sus primeros tramos está cubierta por los fascículos inferior y superior, pero termina por cruzarse oblicuamente y aparece al lado medial del fascículo superior, de quien recibe un paquete de fibras. Sus fibras se disgregan y acaban en los lobulillos de la parte anterior del cara superior. Las fibras de este fascículo cubren a las del cuerpo restiforme.

[editar] Pedúnculos cerebelosos superiores

Los pedúnculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el mesencéfalo. Entre estos dos pedúnculos se extiende el velo medular superior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso ventral, las del tracto tectocerebeloso, las del tracto trigeminocerebeloso, las del tracto rubrocerebeloso y las del tracto caeruleocerebeloso. A través de ellos salen las fibras del tracto floculooculomotor, las del interpuestoolivar, las del interpuestorrúbrico, las del interpuestotectal, las del tracto dentadotalámico, las dentadorrúbricas y las colaterales del uncinado de Russell.

[editar] Irrigación arterial

Hay tres pares de arterias principales que irrigan el cerebelo: las arterias cerebelosas superiores (SCA), las arterias cerebelosas inferoanteriores (AICA) y las arterias cerebelosas inferoposteriores (PICA).

[editar] Arteria cerebelosa superior

Se origina de la arteria basilar justo por debajo del lugar donde esta se divide en sus dos ramas terminales. Se dirige lateralmente y hacia atrás contorneando el pedúnculo cerebeloso correspondiente, a la altura del surco pontomesencefálico. Pasa inmediatamente por debajo del nervio motor ocular común (III) y atraviesa la cisterna ambiens acompañando al nervio troclear (IV). Sus ramas terminales discurren por la piamadre, entre la tienda del cerebelo y la cara superior del cerebelo. Se anastomosa con las arterias cerebelosas inferiores. Irriga la corteza cerebelosa de la cara superior y los núcleos profundos, así como los pedúnculos cerebeloso superiores y medios.

Cuando contornea el mesencéfalo, la arteria cerebelosa superior da la arteria romboidal que sigue el pedúnculo cerebeloso superior y penetra en el interior del cerebelo para irrigar a los núcleos profundos. También da varias ramas colaterales que llegan hasta la glándula pienal, el velo medular superior y la tela coroidea del III ventrículo.

[editar] Arteria cerebelosa inferoanterior

Se origina de la arteria basilar justo por encima del lugar donde ésta se forma por la unión de las dos arterias vertebrales. Se dirige lateralmente y hacia atrás, contorneando la cara lateral del puente justo por debajo del origen aparente del nervio trigémino (V). Sigue su trayecto por el borde inferior del pedúnculo cerebeloso medio. Irriga la porción anterior de la cara inferior del cerebelo, así como los nervios facial (VII) y vestibulococlear (VIII). Sus ramas terminales se anastomosan con las de las arterias cerebelosas inferoposterior y superior.

En algunas personas, la arteria cerebelosa inferior emite la arteria laberíntica o auditiva interna (en otras personas la arteria laberíntica se origina en la arteria basilar). Esta rama acompaña al nervio vestíbulococlear (VIII) a través del conducto auditivo interno hasta alcanzar el oído medio.

[editar] Arteria cerebelosa inferoposterior

Se origina de las arterias vertebrales justo por debajo del lugar donde estas se unen para formar la arteria basilar. Se dirige hacia atrás rodeando la parte superior del bulbo raquídeo y pasando entre el origen del nervio vago (X) y el nervio accesorio (XI). Sigue su trayecto sobre el pedúnculo cerebeloso inferior y cuando alcanza la cara inferior del cerebelo se divide en dos ramas terminales: una medial y otra lateral. La rama medial se continúa hacia atrás por la cisura media, entre los dos hemisferios cerebelosos. La rama lateral se distribuye por la superficie inferior de los hemisferios hasta llegar al borde circunferencial, donde se anastomosa con las arterias cerebelosas inferoanterior y superior.

Irriga la parte posterior de la cara inferior del cerebelo, el pedúnculo cerebeloso inferior, el núcleo ambiguo, el núcleo motor del nervio vago, el núcleo espinal del nervio trigémino, el núcleo solitario, los núcleos vestibulares y los núcleos cocleares.

Sus ramas colaterales más importantes son la rama coroidea del IV ventrículo y las ramas bulbares medial y lateral. La primera contribuye al plexo coroideo del IV ventrículo, y las otras dos irrigan el bulbo raquídeo y el pedúnculo cerebeloso inferior.

[editar] Drenaje venoso

Las principales venas que drenan la sangre del cerebelo son: las venas superiores del cerebelo, la vena superior del vermis, la vena precentral del cerebelo, las venas inferiores del cerebelo, la vena inferior del vermis y las venas petrosas. Todas ellas terminan por enviar la sangre a senos venosos de la duramadre.

Las venas superiores del cerebelo recogen la sangre de la porción lateral de la cara superior de los hemisferios cerebelosos y normalmente desembocan en el seno transverso.

La vena superior del vermis recoge la sangre del vermis superior y desemboca en el seno recto a través de la vena cerebral interna o la vena cerebral magna (vena de Galeno).

La vena precentral del cerebelo recoge la sangre de la língula y del lobulillo central, y desemboca en la vena cerebral magna.

Las venas inferiores del cerebelo recogen la sangre de la porción lateral de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y desembocan en los senos transverso, occipital y petroso superior.

La vena inferior del vermis recoge la sangre del vermis inferior y desemboca directamente en el seno recto.

Las venas petrosas recogen la sangre de la región del flóculo y desembocan en el seno petroso inferior o en el superior.

sistematizacion de las caras del cerebelo

1 superior lolbulo occipital

2 anterior tallo cerebral

3 posterior protuberancia occipital interna bordes laterales

4 inferior fosa cerebelosa

5 lingula espino talamico dorsal via propioseptiva inconsiente del dolor brasos y piernas

[editar] Circuitos neuronales

En conjunto, las conexiones neuronales del cerebelo se pueden dividir en: axones aferentes, que transmiten la información de otras partes del SNC al cerebelo; circuitos cerebelosos intrínsecos -corticales y nucleares-, que integran y procesan la información; y axones eferentes, que transmiten la información procesada a otras partes del SNC.

Los axones o fibras aferentes alcanzan la corteza cerebelosa tras dar colaterales para los núcleos cerebelosos profundos o para los núcleos vestibulares. A su vez, la información es procesada en los circuitos intrínsecos de la corteza cerebelosa, y el resultado, en forma de impulsos nerviosos, es enviado por los axones de las células de Purkinje a los núcleos profundos. En estos núcleos la información también se procesa y de ellos parten las fibras eferentes del cerebelo tanto en dirección ascendente, hacia el tálamo y corteza, como descendente, hacia la médula espinal.

De esta forma el circuito funcional básico del cerebelo que constituido por dos arcos: uno principal o excitador, que pasa por los núcleos profundos, y otros secundario o inhibidor, que pasa por la corteza y regula al anterior. Este circuito se repite unas 30 millones de veces en todo el cerebelo y está formado por una sola célula de Purkinje y la neurona nuclear de proyección correspondiente más las interneuronas relacionadas con ellas.

El circuito funcional básico y los elementos celulares que lo conforman son idénticos en todas las partes del cerebelo, por este motivo se considera que la información se procesa de forma similar en todo el cerebelo.

[editar] Circuitos neuronales de los núcleos profundos: arco principal

El arco principal está constituido por las ramas colaterales de las fibras musgosas y trepadoras, que terminan en las neuronas de los núcleos profundos. Los axones de las neuronas de proyección de los núcleos profundos salen del cerebelo a través de los pedúnculos para terminar en diferentes núcleos del tronco del encéfalo y en el tálamo.

En los núcleos profundos se encuentran principalmente sinapsis axodendríticas y algunas axosomáticas, aunque también existen disposiciones más complejas como sinapsis en serie y tríadas. La sinapsis más frecuente es la sinapsis axodendrítica excitadora que se establece entre un terminal de las colaterales axónicas de las fibras musgosas o trepadoras -como elemento presináptico- y una dendrita de una neurona de proyección o una interneurona de los núcleos profundos -elemeto postsináptico-. Las colaterales de las fibras musgosas y las fibras trepadoras usan como neurotransmisor principal el glutamato, aunque también pueden utilizar otros neurotransmisores (en espacial las fibras musgosas). Los circuitos sinápticos que se realizan entre las propias neuronas de los núcleos profundos son poco conocidos.

Desde el punto de vista funcional, los núcleos profundos del cerebelo poseen dos tipos básicos de neurona de proyección: unas neuronas gabaérgicas (inhibidoras) y pequeñas que mandan su axón hacia el núcleo olivar inferior, y otras neuronas glutaminérgicas (excitadoras) que mandan sus axones a otros centros nerviosos.

Las neuronas de proyección de los núcleos profundos en condiciones normales disparan permanentemente potenciales de acción a una frecuencia de más de 100 por segundo. Esta frecuencia puede modularse al alza o a la baja dependiendo de las señales excitadoras e inhibidoras que le lleguen a la neurona. Las señales excitadoras provienen principalmente de las colaterales axónicas de las fibras musgosas y trepadoras, mientras que las señales inhibidoras provienen de los axones de las células de Purkinje, que forman parte del arco secundario. El equilibrio entre estos dos efectos es ligeramente favorable a la excitación, lo que explica por qué la frecuencia de descargas de las neuronas de proyección se mantiene relativamente constante a un nivel moderado de estimulación continúa.

[editar] Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario

El arco secundario pasa a través de la corteza cerebelosa y está constituido en torno a una pieza neural fundamental: la célula de Purkinje. En la célula de Purkinje terminan dos tipos de circuitos: los circuitos excitadores o principales, que son los que la estimulan, y los circuitos inhibidores, formados por interneuronas inhibidoras. Finalmente, los axones de las células de Purkinje se proyectan sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos y vestibulares, ejerciendo sobre ellos una acción inhibitoria mediante sinapsis gabaérgicas. De esta forma se modula y regula el arco principal excitador.

A todo esto hay que añadir que las terminaciones noradrenérgicas que llegan al cerebelo liberan un neurotransmisor de forma difusa que produce una hiperpolarización de las células de Purkinje.

[editar] Circuitos excitadores

Las células de Purkinje pueden ser estimuladas por dos vías distintas: mediante las fibras trepadoras (vía directa) o mediante la fibras musgosas (vía indirecta).

Las fibras trepadoras, al terminar sobre el soma y el árbol dendrítico de las células de Purkinje, producen una estimulación directa y muy específica mediante sinapsis tipo I de Gray que utilizan como neurotransmisor el glutamato. Al formar múltiples contactos con cada célula de Purkinje, una sola fibra trepadora produce una acción excitadora mucho más eficaz que las fibras musgosas.

Las fibras musgosas no actúan de forma directa sobre las células de Purkinje sino que lo hacen a través de unas interneuronas excitatorias, las células granulares. La presencia de interneuronas excitatorias es muy infrecuente en el sistema nervioso y es característica de la corteza cerebelosa. A nivel del glomérulo cerebeloso, las fibras musgosas hacen sinapsis tipo I de Gray (excitadoras) sobre las dendritas de las células granulares y los impulsos son vehiculados por las fibras paralelas hasta alcanzar las dendritas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas presentan sinapsis que contienen vesículas esféricas con glutamato y conformación tipo I de Gray, lo que concuerda con su caracter excitador. En conjunto, las fibras musgosas actúan sobre las células de Purkinje con mucha convergencia y divergencia, estableciendo conexiones más inespecíficas que las fibras trepadoras.

Las células de Purkinje no cumplen el principio que dice que todos los potenciales de acción producidos por una neurona son iguales porque presenta dos tipos de potenciales de acción distintos dependiendo de la vía por la cual sean estimuladas. Si se estimulan de manera directa a través de las fibras trepadoras, generan una despolarización prolongada y un potencial de acción de pico complejo con una frecuencia de descarga de 3 o 4 herzios. Al ser estimuladas por la vía indirecta a través de las fibras musgosas generan un potencial de acción breve denominado pico sencillo, con una frecuencia de descarga de 100 a 200 herzios. Para generar un pico sencillo es necearia la suma temporal y espacial de la estimulación producida por varias fibras paralelas. Todo esto demuestra que la información aportada por los dos tipos de fibras extrínsecas que llegan al cerebelo es diferente y es procesada de manera distinta.

[editar] Circuitos inhibidores

Los circuitos inhibidores están constituidos por los tres tipos fundamentales de interneuronas inhibitorias: las células de Golgi, las células estrelladas y las células en cesta. Pueden actuar directamente sobre las células de Purkinje -como lo hacen las células estrelladas y las células en cesta- o indirectamente a través de las células granulares -como lo hacen las células de Golgi-. Todas estas interneuronas utilizan GABA como neurotransmisor inhibidor.

Las células estrelladas y las células en cesta son estimuladas por las fibras paralelas de los granos, que previamente han sido estimuladas por las fibras musgosas, y son las encargadas de modular la activación de las células de Purkinje por las fibras trepadoras produciendo un fenómeno de inhibición lateral. Esta inhibición lateral hace más precisa la señal que llega a las células de Purkinje de la misma manera que otros mecanismos de inhibición lateral acentúan el contraste de las señales en otros muchos circuitos neuronales de sistema nervioso.

Las células de Golgi reciben estimulos excitatorios de las fibras paralelas y, en menor cantidad, de las fibras trepadoras y musgosas. Actúan a nivel de los glomérulos cerebelosos haciendo sinápsis tipo II de Gray (inhibitaria) sobre las dendritas de las granos. Mediante estas sinpasis modulan la activación de las células granulares por las fibras musgosas y, por consiguiente, regulan la actividad de las células de Purkinje. De esta forma, las células de Golgi crean un circuito de retroalimentación negativa para las células granulares.

[editar] Señales de salida

[editar] Depresión a largo plazo de las células de Purkinje: aprendizaje motor

[editar] Teorías sobre la función cerebelosa

[editar] Modelado de la función cerebelosa

[editar] Patología

Clásicamente las lesiones del cerebelo se manifiestan clínicamente por:

• Hipotonía: Se caracteriza por una resistencia disminuida a la palpación o manipulación pasiva de los músculos; por lo general, se acompaña de reflejos osteotendinosos disminuidos y de tipo pendular, junto a un llamativo fenómeno de rebote en la prueba de Stewart-Holmes.

• Ataxia o descoordinación de los movimientos voluntarios: La alteración de la coordinación de los movimientos voluntarios da lugar a la aparición de hipermetría, asinergia, discronometría y adiadococinesia. En las pruebas cerebelosas (dedo-nariz o talón-rodilla), la velocidad y el inicio del movimiento no se encuentran afectos, pero cuando el dedo o el talón se aproximan a la nariz o la rodilla, sobrepasan su destino o corrigen la maniobra excesivamente (hipermetría). La asinergia consiste en una descomposición del movimiento en sus partes constituyentes.

Todos estos trastornos se observan mejor cuanto más rápidamente se ejecutan las maniobras. La adiadococinesia indica una dificultad o la imposibilidad para ejecutar movimientos alternativos rápidos (prueba de las marionetas).

• Alteración del equilibrio y de la marcha: La alteración de la estática provoca inestabilidad en ortostatismo, por lo que el paciente debe ampliar su base de sustentación (separa los pies); al permanecer de pie y al andar su cuerpo presenta frecuentes oscilaciones. A diferencia de los trastornos vestibulares, estas alteraciones no se modifican al cerrar los ojos. La marcha es característica y semeja la de un borracho (marcha de ebrio), titubeante, con los pies separados y desviándose hacia el lado de la lesión.

• Temblor intencional: Grueso y evidente al intentar un movimiento (temblor intencional o de acción).

• Otros: Palabra escandida, explosiva, nistagmus, fatigabilidad,

etc.

[editar] Síndrome cerebeloso

La enfermedad o lesión de la totalidad o de una gran parte del cerebelo es lo que se conoce como síndrome cerebeloso. Las lesiones selectivas del cerebelo son extremadamente raras.

[editar] Síndrome cerebeloso de vermis

La causa más frecuente es el meduloblastoma del vermis en los niños. El compromiso del lóbulo floculonodular produce signos y síntomas relacionados con el sistema vestibular. Dado que el vermis es único e influye sobre las estructuras de la línea media, la descoordinación muscular afecta a la cabeza y el tronco, y no a las extremidades. Se produce una tendencia a la caída hacia delante o hacia atrás, así como dificultad para mantener la cabeza quieta y en posición erecta. También puede haber dificultad para mantener el tronco erecto.

[editar] Síndrome cerebeloso hemisférico

La causa de este síndrome puede ser un tumor o una isquemia en un hemisferio cerebeloso. En general, los síntomas y signos son unilaterales y afectan a los músculos ipsilaterales al hemisferio cerebeloso enfermo. Están alterados los movimientos de las extremidades, especialmente de los brazos y piernas, donde la hipermetría y la descomposición del movimiento son muy evidentes A menudo, se produce oscilación y caída hacia el lado de la lesión. También son hallazgos frecuentes la disartria y el nistagmo.

[editar] Etiología del síndrome cerebeloso

Accidente cerebrovascular de fosa posterior que afectó el cerebelo por hemorragia.

Las etiología más frecuentes de síndromes cerebelosos son:

• Vasculares:
  • Insuficiencia vertebro-basilar
  • Infartos
  • Hemorragias
  • Trombosis
• Tumorales:
  • Meduloblastoma (vermis del cerebelo)
  • Astrocitoma quístico (hemisferios cerebelosos)
  • Hemangioblastoma (hemisferios cerebelosos)
  • Neurinoma del acústico (ángulo pontocerebeloso)
  • Metástasis
  • Paraneoplasico (cáncer de pulmón)
• Traumáticas:
  • Contusión
  • Laceración
  • Hematomas
• Toxicas:
  • Alcohol
  • Drogas
  • Hidantoinatos
• Infecciosas:
  • Cerebelitis virosicas
  • Cerebelitis supuradas
  • Absceso
  • Tuberculomas
• Degenerativas:
  • Enfermedad de Friedrich
  • Enfermedad de Pierre-Marie
  • Esclerosis múltiple
• Malformaciones:
  • Arnold Chiari
  • Malformación de Dandy Walker
  • Malformaciones vasculares

Las lesiones del Cerebelo produce signos neurológicos ipsolaterales. Los más comunes son

 ATAXIA Imprecisión en la velocidad, fuerza y distancia en los movimientos.  NISTAGMUS: oscilación rítmica involuntaria de los ojos (MAS FRECUENTE EN VIAS DE ENTRADA).  TEMBLOR: oscilación involuntaria de los movimientos o del tronco, al intentar un movimiento preciso de alcance (MAS FRECUENTES EN VIAS DE SALIDA).  DISMETRIA: se excede o se es corto en sus movimientos.  DISDIADOCOCINECIA O ADIADOCOCINECIA: Incapacidad para realizar movimientos alternativos.

Otras características que se pueden dar, son por daños en los distintos Lóbulos Cerebelares, estos pueden deberse a distintas causas y las manifestaciones son las que se describen a continuación:

 Lóbulo Anterior: Desnutrición/Alcoholismo. Por estas causas se puede ver pérdida de coordinación, principalmente en marcha inestable: marcha de ebrio, tambaleándose con cierta rigidez.

 Lóbulo Posterior: se puede deber a AVC, tumores, traumatismo, Enf degenerativas, en ellos se puede evidenciar marcha atáxica, pérdida de tono muscular, movimientos anómalos, incapacidad de las extremidades para dirigirse a un objetivo, con oscilaciones perpendiculares al movimiento: TEMBLOR INTENCIONAL •DISMETRIA •DISDIADOCOCINECIA O ADIADOCOCINECIA.

 Lóbulo FloculoNodular: se puede dar por, MEDULOBLASTOMAS. En este caso, las personas manifestarían:

 Ataxia Troncal: Incoordinación de músculos paraxiales  Incapacidad de control sobre los músculos axiales con marcha con base de sustentación amplia

[editar] Véase también

• Cerebro.
• Encéfalo.
• Sistema Nervioso Central.
• Nervio.

[editar] Enlaces externos

• LOGICORTEX: Página en español con información actualizada sobre neuropsicología clínica y cognitiva (anatomía, procesos cognitivos, patologías, descargas gratuitas, enlaces...).
• Lista de laboratorios que investigan el cerebelo en la Universidad de Stanford.
• Cerebelo y coordinación
• Cerebelo y Esclerosis múltiple
• Ganglio basal y cerebelo
• "El Tesoro en el fondo del cerebro"
• Imágenes del cerebelo
• Cortes histológicos de cerebelo de primate
• Anatomía y Fisiología del cerebelo

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Cerebelo.

[editar] Referencias

1. ↑ Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (2002). «The history of the development of the cerebellar examination». Semin Neurol 22 (4): 375-84. PMID 12539058.

GUYTON, A.C. & HALL, J.E. Tratado de fisiología médica Elseveir. 11ª Ed. Madrid, 2006

OJEDA, J.L & ICARDO, J.M. Neuroanatomía humana Masson. 1ª Ed. Barcelona, 2005

FENEIS, H. & DAUBERG, W. Nomenclatura anatómica ilustrada Masson. 4ª Ed. Barcelona, 2000

NETTER F.H. Atlas de anatomía humana Masson. 3ª Ed. Barcelona, 2003

KANDEL E.R, SCHWARTZ J.H, JESSELL T.M. Principios de neurociencia McGraw-Hill. 4ª Ed. Madrid, 2001

SADLER, T.W. Embriología médica Panamericana. 9ª Ed. Buenos Aires, 2004

BUSTAMANTE, J. "Neuroanatomía funcional y clínica" Celsus. 4ª Ed. Bogotá, 2007

Histología humana. Universidad de Salamanaca [1]

VI Congreso Virtual Hispanoamericano de Anatomía Patológica [2]

Gray’s Anatomy of the Human Body [3]

[editar] Para más información

• Ito M. Cerebellum and Neural Control. New York: Raven Press; 1984. ISBN 0-89004-106-7
• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, New York (2000). ISBN 0-8385-7701-6
• Llinás, R, Sotelo C. The Cerebellum Revisited. New York: Springer; 1992. ISBN 0-387-97693-0
• Parent A, Carpenter MB. Carpenter’s Human Neuroanatomy. 9th ed. Philadelphia: Williams and Wilkins; 1995. ISBN 0-683-06752-4

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Categoría: Cerebelo

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EL CUERPO HUMANO: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. El sistema nervioso central es el encargado de recibir y procesar las sensaciones recogidas por los diferentes sentidos y de transmitir las órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que el sistema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se encuentra en nuestro cuerpo.

Sistema nervioso central

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Esquema del Sistema Nervioso Central humano (2) compuesto del encéfalo (1) y la médula espinal (3)

El sistema nervioso central (SNC) está constituido por el encéfalo y la médula espinal. Están protegidos por tres membranas duramadre (membrana externa), aracnoides (membrana intermedia), piamadre (membrana interna) denominadas genéricamente meninges. Además, el encéfalo y la médula espinal están protegidos por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral respectivamente.

Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto ependimal en el caso de la médula espinal) están llenos de un líquido incoloro y transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo. Sus funciones son muy variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio iónico adecuado y como sistema amortiguador mecánico.

Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera que dan lugar a dos formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por los cuerpos neuronales, y la sustancia blanca, formada principalmente por las prolongaciones nerviosas (dendritas y axones), cuya función es conducir la información. En resumen, el sistema nervioso central es el encargado de recibir y procesar las sensaciones recogidas por los diferentes sentidos y de transmitir las órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que el sistema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se encuentra en nuestro cuerpo.

Contenido [ocultar] 1 Estructura 2 Regeneración 3 Infecciones 3.1 Cerebritis 3.2 Encefalitis y mielitis 3.3 Meningitis 4 Enfermedades desmielinizantes 5 Tumores del sistema nervioso central 5.1 Tumores neuroepiteliales 5.2 Tumores no-neuroepiteliales 6 Referencias 7 Véase también

Estructura [editar]

• Médula espinal
• Encéfalo
  • Prosencéfalo (Cerebro anterior)
    • Telencéfalo
    • Diencéfalo
  • Mesencéfalo (cerebro medio)
  • Rombencéfalo (cerebro posterior)
    • Metencéfalo
      • Protuberancia
      • Cerebelo (No forma parte del tronco del encéfalo)
    • Mielencéfalo (Bulbo raquídeo)

Regeneración [editar]

Debido a la gran especialización de sus células, el sistema nervioso central no se regenera^[1] o tiene muy limitada esa capacidad, en comparación con el sistema nervioso periférico.

Véase también: Gliosis y Cromatolisis

Infecciones [editar]

El sistema nervioso central puede ser blanco de infecciones, provenientes de cuatro vías de entrada principales, la diseminación por la sangre que es la vía más frecuente, la implantación directa del germen por traumatismos o causas iatrogénicas, la extensión local secundaria a una infección local y el propio sistema nervioso periférico, como ocurre en la rabia.

Cerebritis [editar]

Artículo principal: Cerebritis

Es una inflamación focal del cerebro causado por procesos secundarios a una meningitis, por extensión local de lesiones en el oído medio o senos mastoides, por vía hematógena asociada a una endocarditis bacteriana, cardiopatías cianóticas congénitas y bronquiectasia pulmonar o por traumatismo con lesión abierta del SNC. La cerebritis se muestra como zonas de tumefacción mal delimitadas, congestión y aspecto blando con posible necrosis. Los abscesos cerebrales muestran una cavidad redondeada de 1-2 cm, llena de pus y limitada por la gliosis.

Encefalitis y mielitis [editar]

Artículo principal: Encefalitis

Son procesos inflamatorios difusos agudos que producen muerte neuronal y tumefacción encefálica con acumulación perivascular de células linfoides y gliosis astrocítica. En la encefalitis viral existe un trofismo notable de algunos virus por ciertas células específicas en las que la posibilidad de latencia de algunos virus es importante en el sistema nerivioso central. Microscópicamente se notan inflitrados perivasculares y parenquimatosos de células mononucleares como los linfocitos o células de la microglía.

Las infecciones micóticas producen vasculitis—como en el caso de la candida, mucorales y Aspergillus—meningitis crónica e invasión del parenquima, como el Cryptococcus neoformans—frecuentemente asociada al SIDA con carácter especialmente fuliminante.

Meningitis [editar]

Artículo principal: Meningitis

Inflamación o infección de las meninges, bien sea leptomeningitis que es centrada en el espacio subaracnoideo, o paquimeningitis que es centrada en la duramadre. La meningitis infecciosa puede ser causada por bacterias en la meningitis piógena, puede ser aséptica en la meningitis viral y crónica.

La meningitis piógena es causada por bacterias que varían de acuerdo a la edad del individuo:

• Recién nacidos: Escherichia coli, estreptococos y Listeria monocytogenes.
• Lactantes y niños: Haemophylus influenzae y Neisseria meningitidis.
• Adolescentes y adultos jóvenes: N. meningitidis y el neumococo.
• Ancianos: el neumococo y L. monocytogenes.

Véase también: Neurosífiilis

Enfermedades desmielinizantes [editar]

Son un grupo de enfermedades cuya principal manifestación es una lesión de la mielina del SNC con una relativa preservación de los axones neuronales.

• Esclerosis múltiple: trastorno caracterizado por episodios discretos de déficit neurológico recurrentes con desmielinización por mecanismos autoinmunes o inmunológicos. Aparece a cualquier edad, aunque es raro en la infancia o después de los 50 años, afectando a mujeres en una proporción 2.1 en relación a los hombres. La lesión se observa en el encéfalo y la médula espinal con un mayor riesgo—hasta 15 veces más elevado—si hay antecedentes familiares. Esta posible susceptibilidad genética parece favorecer una respuesta inmunológica inadecuada frente a infecciones virales. Las lesiones se caracterizan por infiltrados de células B, células T y macrófagos. Las regiones de desmielinización por lo general se encuentran en los ángulos de los ventrículos laterales, en los pedúnculos y el tronco del encéfalo, causando debilidad de los miembros, visión borrosa o pérdida de la visión unilateral, incoordinación y sensibilidad anormal.
• Enfermedad de Alzheimer: es la más frecuente de las enfermedades neurodegenerativas y la primera causa de demencia, de aparición esporádica, aunque entre un 5-10% son de carácter familiar y la incidencia aumenta con la edad, haciéndose mayor en personas de más de 85 años de edad. Se caracteriza por una falta de memoria progresiva por degeneración de la corteza, de asociación temporal y parietal causando también trastornos afectivos. El cerebro luce más pequeño y de menor peso con atrofia de las circunvoluciones y agrandamiento de los surcos en los hemisferios cerebrales y de los ventrículos compensando la pérdida encefálica. Bajo el microscopio se aprecia angiopatía amiloide cerebral, es decir depósitos en las arterias cerebrales de material amiloide, así como placas seniles que son colecciones focales esféricas de extensiones neuríticas dilatadas y tortuosas y nódulos u ovillos neurofibrilares con forma de llama que son haces de filamentos situados en el citoplasma de las neuronas que desplazan o rodean al núcleo celular.
• Parkinsonismo: pertenecen al grupo de enfermedades neurovegetativas que afectan a los ganglios basales produciendo un trastorno del movimiento, apreciándose rigidez y lentitud en los movimientos voluntarios (bradicinesia) y temblor de reposo. La gravedad de la enfermedad depende de la pérdida de las células nerviosas de la sustancia negra mesencefálica que contienen neuromelanina. Se aprecia una hipopigmentación de la sustancia negra y del locus ceruleus con células dopaminérgicas que contienen melanina. Las células supervivientes de la sustancia negra contienen inclusiones intracitoplasmáticas llamadas cuerpos de Lewy.
• Enfermedad de Huntington: un trastorno de movimientos de tipo coreiforme y demencia en pacientes entre 20-50 años con un factor genético de herencia autosómico dominante por un gen causante localizado en el brazo corto del cromosoma 4. Se atrofia el núcleo caudado y el putamen secundario a la pérdida celular y gliosis.

Tumores del sistema nervioso central [editar]

Artículo principal: Tumor cerebral

En general, la frecuencia de tumores intracraneales está ente 10 y 17 por cada 100,000 habitantes y aproximadamente 2 por cada 100,000 para tumores intramedulares. Aproximadamente la mitad son tumores primarios y el resto son metastásicos, afectando principalmente a personas jóvenes, representando cerca del 10% de las muertes de personas entre 15 y 35 años de edad. Los tumores del SNC derivan de diversos tejidos, como los neuroepiteliales—astrocitos, oligodendrocitos, epéndimo, neuronas y células embrionaria—meníngeos y otros como los linfomas, quistes y tumores de la hipófisis.

Tumores neuroepiteliales [editar]

Son un grupo de tumores encefálicos primarios llamados gliomas. Derivan de los astrocitos, oligodendrocitos, epéndimo, plexos coroideos, neuronas y células embrionarias y por lo general, infiltran difusamente el encéfalo adyacente, haciendo difícil su resección quirúrgica.

• Astrocitoma: constituyen un 80% de los tumores cerebrales primarios del adulto, en especial en la edad media avanzada. Cursa con convulsiones, cefalea y cierto déficit neurológico focal. Se tratan, de ser posible, con resección quirúrgica, quimioterapia y radioterapia con una supervivencia media menor de 1 año. Se divide en cuatro grados:^[2]
  • Grado I: Astrocitoma de bajo grado
  • Grado II: Astrocitoma propiamente dicho
  • Grado III: Astrocitoma anplásico
  • Grado IV: Glioblastoma multiforme, el más frecuente con una incidencia máxima a los 65 años aproximadamente y crece principlamente en los hemisferios cerebrales. Es el tumor más agesivo clínicamente entre los astrocitomas.
• Astrocitoma pilocítico: aparece generalmente en el cerebelo y en la edad de la infancia con un buen pronóstico después de su extirpación. Tienden a ser lesiones quísticas, bien limitadas de células bipolares con extensiones largas y finas en forma de cabellos.
• Oligodendroglioma: constituyen 5-15% de los gliomas, frecuentes en la edad media que afectan los hemisferios cerebrales,^[2] en especial la sustancia blanca con un buen pronóstico. Tienden a ser masas grices, bien delimitadas conformadas por células de núcleo redondeado y citoplasma vacuolado o teñido de rosa. En un 90% de los casos presentan calcificaciones con una delicada red de capilares anastomosados. Producen crisis convulsivas.
• Ependimoma, tumor de las dos primeras décadas de la vida, constituye un 5-10% de los tumores cerebrales primarios en este grupo etario. Habitualmente se localizan en el sistema ventricular, especialmente el IV ventrículo y en la médula espinal. Pueden producir hidrocefalia por obstrucción del IV ventrículo con mal pronóstico aunque el crecimiento tumoral es lento con frecuente disminación por el líquido cefalorraquídeo (LCR). Tienden a ser masas sólidas o papilares difíciles de extirpar por la cercanía al bulbo raquídeo y la protuberancia. Histológicamente forman túbulos conocidos como rosetas ependimarias que constituyen un signo patognomónico.
• Neuroblastoma: tumor muy raro y agresivo formadora de rosetas de Homer-Wright, una variedad histológica clásica de estos tumores.
• Meduloblastoma: son tumores embrionarios, que constituyen un 20% de los tumores encefálicos localizado en la línea media del cerebelo y en el adulto son de localización lateral con diseminación por el LCR. Son tumores altamente maligno de mal pronóstico si no recibe tratamiento oportuno. Tienden a ser radiosensible y, con extirpación logran una supervivencia a 5 año cercano al 75%. Son tumores que forman lesiones bien limitada de color gricacea y friable, altamente celular con láminas de células anaplásicas y núcleos redondeados o con forma de bastón y abundantes mitosis.

Tumores no-neuroepiteliales [editar]

• Linfoma cerebral primario: En aumento por asociación con SIDA. La mayoría de las lesiones son células B, las de células T son excepcionales. Son lesiones agresivas con mala respuesta a quimioterapia. Son tumores multifocales y mal deliminitada situados generalmente en la sustancia gris profunda, sustancia blanca y corteza, con ocasional diseminación periventricular. Mejor delimitados que los astrocitomas, presenta de necrosis central. Incluyen el linfoma de células grandes anaplásicos, células pequeñas no hendidas y sarcoma inmunoblástica.
• Tumor de células germinales: aparecen a lo largo de la línea media, región pineal y supracelar. Alta incidencia en aciáticos. Mayormente en adolescentes y adultos jóvenes, predominio en varones. El germinoma del SNC es el equivalente al seminoma. Diseminación a través del LCR. Tratamiento con quimioterapia y radioterapia.
• Meningiomas: predominantemente benignos, derivan del células meningoteliales de la aracnoidea, con predominio en mujeres con relación 3:2. La localización más frecuente en convexidades cerebrales, duramadre que recubre la convexidad lateral, ala del esfenoide, surco olfatorio, silla turca y foramen magnum. En la médula espinal la relación es de 10:1 con predominio en mujeres. Son tumores de crecimiento lento con signos de hipertensión endocraneana. Estos tumores expresan a menudo receptores para la progesterona, por lo que durante el embarazo tienden a crecer con rapidez. Tienen un factor genético por deleción del brazo largo del cromosoma 22. Son masas redondeadas con base en la duramadre y de consistencia elástica que pueden infiltrar el hueso con engrsamiento óseo localizado. Los meningiomas malignos son muy infrecuentes y pueden ser difíciles de identificar.
• Schwannoma, como lo indica su nombre, derivan de las células de Schwann, apareciendo como lesiones encapsuladas, bien delimitadas formadas por células alargadas con extensiones citoplasmáticas en fascículos con moderada a alta celularidad con escasa matriz de estroma. Ocasionalmente pueden ser más densos formando microquistes.
• Neurofibromas, aparecen de forma esporádica, pueden ser solitarios o múltiples formando lesiones cutáneas en forma de nódulos, a veces hiperpigmentadas.
• Tumor maligno de la vaina de los nervios periféricos, por lo general surgen de una transformación de un neurofibroma llamado plexiforme, suelen ser sarcomas altamente malignos que recidivan y metastatizan. Se tratan con extirpación quirúrgica y radioterapia. A mayor tamaño de la lesión, peor tiende a ser el pronóstico.

Referencias [editar]

1. ↑ Regeneración del sistema nervioso
2. ↑ ^{a b} Harrison Principios de Medicina Interna 16a edición (2006). «Tumores cerebrales primarios» (en español). Harrison online en español. McGraw-Hill. Consultado el 17 de julio, 2008.

Véase también [editar]

• Enfermedad degenerativa
• Video explicativo 1
• Video explicativo 2

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Categoría: Sistema nervioso central

EL CUERPO HUMANO: EL CEREBRO. El cerebro es una parte del encéfalo de los animales vertebrados, siendo un componente del sistema nervioso rico en neuronas con funciones especializadas. En otros invertebrados, se denomina también al principal ganglio o conjunto de ganglios.

Cerebro

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Cerebro humano. Obsérvese la abundancia de circunvoluciones en la superficie de los hemisferios.

Cerebro de ratón. Obsérvese la escasa superficie de los hemisferios y el prominente bulbo olfatorio (izquierda).

El cerebro es una parte del encéfalo de los animales vertebrados, siendo un componente del sistema nervioso rico en neuronas con funciones especializadas. En otros invertebrados, se denomina también al principal ganglio o conjunto de ganglios

Contenido [ocultar] 1 Prehistória del cerebro 2 Características generales 2.1 Regiones 2.2 Neurotransmisión 2.3 Estructura celular 2.4 Morfología cerebral humana 3 Funciones 3.1 Capacidades cognitivas 3.2 Cerebro y lenguaje 3.3 Regeneración cerebral 4 Anatomía comparada 5 Patología 6 Cerebro humano e inteligencia artificial 6.1 El cerebro en datos 6.2 Neuroplasticidad 7 Véase también 8 Referencias 9 Bibliografía 10 Enlaces externos

[editar] Prehistória del cerebro

La existencia de primordios cerebrales se ubica al menos en la llamada "Explosión cámbrica", cuando se observan moluscos y gusanos que además de un sistema nervioso vago periférico y difuso distribuido en una simetría radial poseen un conjunto, de ganglios neurales que rigen varias actividades del organismo de estos animales primitivos; en los vermes, peripatos, artrópodos y procordados se observa el inicio de la "cerebración" esto es, el inicio de la organización de un conjunto de ganglios nerviosos rectores que sirven de interfase coordinadora entre el interior del cuerpo del animal y el exterior del mismo.

La ubicación cefálica de ningún modo ha sido al azar: en los primitivos vermes, artrópodos y procordados con cuerpo longilíneo y de simetría bilateral (la misma que mantiene el Homo sapiens) el sistema nervioso central se ubica en la parte anterior o delantera ya que es (por ejemplo en un gusano) la primera parte en entrar en un intenso contacto con el medioambiente, del mismo modo histológicamente se puede observar un nexo inicial (embrional) entre las células dérmicas y las nerviosas del cérebro ya que las neuronas serían, mutación y evolución mediante, una gran especialización de células dérmicas. Al tomar postura erguida, animales como los primates, pasan a tener el sistema nervioso central (y su parte principal: el cerebro) ya no en la parte delantera de su cuerpo sino en su parte superior (en ambos casos: su cabeza). También es explicable filogenéticamente la corticalización, esto es la aparición y desarrollo del córtex cerebral a partir del sistema límbico y su progresivo desarrollo en áreas de arquitectura neuronal cada vez más complejas.

Este desarrollo filogénetico se puede percibir ontogenéticamente en cada embrión de animal cordado al observar la llamada "recapitulación de Häckel". La estructura precursora del sistema nervioso es el tubo neural, una estructura que aparece en la parte externa de los embriones en fase gástrula. Este tubo, a lo largo de la embriogénesis, sufre una serie de modificaciones que dan lugar a la estructura madura. El primero de ellos es la aparición de tres expansiones, tres vesículas: el encéfalo anterior, el encéfalo medio y el encéfalo posterior; su cavidad, llena de líquido, es precursora de los ventrículos cerebrales. Después, estas tres vesículas dan lugar a cinco que, en su ganancia de complejidad, sufren una serie de plegamientos que hacen que la estructura no sea ya lineal.^[1]

[editar] Características generales

El cerebro humano pesa aproximadamente 1300-1600 gramos. Su superficie (la llamada corteza cerebral), si estuviera extendida, cubriría una superficie de 1800-2300 centímetros cuadrados. Se estima que en el interior de la corteza cerebral hay unos 22.000 millones de neuronas, aunque hay estudios que llegan a reducir esa cifra a los 10.000 millones y otros a ampliarla hasta los 100.000 millones. Por otra parte, el cerebro es el único órgano completamente protegido por una bóveda ósea y alojado en la cavidad craneal.

[editar] Regiones

Corte sagital de un cerebro humano: posición dentro del cráneo.

En el cerebro de los cordados se identifican las siguientes regiones:

• Rombencéfalo
  • Mielencéfalo
    • Médula oblonga
  • Metencéfalo
    • Puente de Varolio
    • Cerebelo
• Mesencéfalo
  • Téctum
  • Tegumento mesencefálico
  • crus cerebri
• Prosencéfalo
  • Diencéfalo
    • epitálamo
      • glándula pineal
    • Tálamo
    • Hipotálamo
    • Glándula pituitaria
  • Telencéfalo
    • arquipalio
      • ganglio basal
        • núcleo caudado
        • sustancia negra
        • cuerpo estriado
      • amígdala cerebral
    • Paleopalio
      • corteza piriforme
      • bulbo olfatorio
      • amígdala cerebral
    • neopalio
      • Corteza cerebral
        • Lóbulo frontal
        • Lóbulo temporal
        • Lóbulo parietal
        • Lóbulo occipital
        • Áreas de Brodmann
        • ínsula
        • corteza cingulada

 

[editar] Neurotransmisión

La sinapsis permite a las neuronas comunicarse entre sí, transformando una señal eléctrica en otra química

La transmisión de información dentro del cerebro así como sus aferencias se produce mediante la actividad de sustancias denominadas neurotransmisores, sustancias capaces de provocar la transmisión del impulso nervioso. Estos neurotransmisores se reciben en las dendritas y se emiten en los axones. El cerebro usa la energía bioquímica procedente del metabolismo celular como desencadenante de las reacciones neuronales.

Cada neurona pertenece a una región metabólica encargada de compensar la deficiencia o exceso de cargas en otras neuronas. Se puede decir que el proceso se ha completado cuando la región afectada deja de ser activa. Cuando la activación de una región tiene como consecuencia la activación de otra diferente, se puede decir que entre ambas regiones ha habido un intercambio biomolecular. Todos los resultados y reacciones desencadenantes son transmitidos por neurotransmisores, y el alcance de dicha reacción puede ser inmediata (afecta directamente a otras neuronas pertenecientes a la misma región de proceso), local (afecta a otra región de proceso ajena a la inicial) y/o global (afecta a todo el sistema nervioso).

La acetil colina, un neurotransmisor.

Dada la naturaleza de la electricidad en el cerebro, se ha convenido en llamarlo bioelectricidad. El comportamiento de la electricidad es esencialmente igual tanto en un conductor de cobre como en los axones neuronales, si bien lo que porta la carga dentro del sistema nervioso es lo que hace diferente el funcionamiento entre ambos sistemas de conducción eléctrica. En el caso del sistema nervioso, lo porta el neurotransmisor.

Un neurotransmisor es una molécula en estado de transición, con déficit o superávit de cargas. Este estado de transición le da un tiempo máximo de estabilidad de unas cuantas vibraciones moleculares. Durante ese tiempo, la molécula ha de acoplarse al receptor postsináptico adecuado, caso contrario degrada y queda como residuo en el líquido cefalorraquídeo. Los astrocitos se encargan de limpiar dicho fluido de estos desechos, permitiendo que las futuras neurotransmisiones no se vean interferidas.

El agotamiento somático de la neurona acontece en el momento que las producciones de vesículas con neurotransmisores es inferior a las vesículas presinápticas usadas, llegando a existir potenciales de acción pero sin haber vesículas disponibles para continuar con el proceso. Estos casos se dan muy frecuentemente en los procesos de aprendizaje, en donde la neurona ha de invertir un alto coste en neurotransmisores para que pueda existir una recepción óptima por alguna dendrita cercana y especializada en procesar esa información. Los potenciales de acción no transmitidos, producen iones de calcio en el medio, saturándolo de este ion que es capaz de facilitar la conducción eléctrica. Elevados los índices de este ion, el potencial eléctrico tiene mayor probabilidad de dar el salto a una dendrita cercana, y mediante las fuerzas electrostáticas, mejorar la cercanía entre axón-dendrita, disminuyendo la resistencia y los iones de calcio necesarios en el medio cefalorraquídeo.

De este modo, el esquema de funcionamiento sería el siguiente: la neurona A demanda paquete de energía, la neurona B recibe el estímulo. La neurona B procesa paquete de energía, la neurona B emite paquete de energía con carga eléctrica. El paquete es transmitido por el cuerpo del axón gracias al recubrimiento lipídico de mielina, y es llevado hasta la dendrita de la neurona A que tiene por costumbre recibir ese tipo de paquetes. El triaxón de la neurona B libera el paquete y la neurona A lo descompone y así sucesivamente.^[2]

[editar] Estructura celular

A pesar del gran número de especies animales en los que se puede encontrar cerebro, hay un gran número de características comunes en su configuración celular, estructural y funcional. A nivel celular, el cerebro se compone de dos clases de células: las neuronas y las células gliales. Cabe destacar que las células gliales poseen una abundancia diez veces superior a la de las neuronas; además, sus tipos, diversos, realizan funciones de sostén estructural, metabólico, de aislamiento y de modulación del crecimiento o desarrollo.^[3] Las neuronas se conectan entre sí para formar circuitos neuronales similares (pero no idénticos) a los circuitos eléctricos sintéticos. El cerebro se divide en secciones separadas espacialmente, composicionalmente y en muchos casos, funcionalmente. En los mamíferos, estas partes son el telencéfalo, el diencéfalo, el cerebelo y el tronco del encéfalo. Estas secciones se pueden dividir a su vez en hemisferios, lóbulos, corteza, áreas, etc.

A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.

La característica que define el potencial de las neuronas es que, a diferencia de la glía, son capaces de enviar señales a largas distancias.^[3] Esta transmisión se realiza a través de su axón, un tipo de neurita largo y delgado; la señal la recibe otra neurona a través de cualquiera de sus dendritas. La base física de la transmisión del impulso nervioso es electroquímica: a través de la membrana plasmática de las neuronas se produce un flujo selectivo de iones que provoca la propagación en un sólo sentido de una diferencia de potencial, cuya presencia y frecuencia transporta la información.^[4] Ahora bien, este potencial de acción puede transmitirse de una neurona a otra mediante una sinapsis eléctrica (es decir, permitiendo que la diferencia de potencial viaje como en un circuito convencional) o, de forma mucho más común, mediante uniones especializadas denominadas sinapsis.^[5] Una neurona típica posee unos miles de sinapsis, si bien algunos tipos poseen un número mucho menor.^[6] De este modo, cuando un impulso nervioso llega al botón sináptico (el fin del axón), se produce la liberación de neurotransmisores específicos que transportan la señal a la dendrita de la neurona siguiente, quien, a su vez, transmite la señal mediante un potencial de acción y así sucesivamente.^[2] La recepción del neurotransmisor se realiza a través de receptores bioquímicos que se encuentran en la membrana de la célula receptora. Esta célula receptora suele ser una neurona en el cerebro, pero cuando el axón sale del sistema nervioso central su diana suele ser una fibra muscular, una célula de una glándula o cualquier otra célula efectora. Ahora bien, en el caso de que se trate de que la célula aceptora se encuentre en el sistema nervioso central, ésta puede actuar como una neurona activadora (esto es, que incrementa la señal excitatoria que ha recibido) o bien inhibidora (es decir, que disminuye la frecuencia de los potenciales de acción cuando transmite su señal).^[3]

Corte histológico del cerebelo al microscopio, dibujado por Santiago Ramón y Cajal.

En cuanto a masa cerebral, los axones son sus componente mayoritario. En algunos casos los axones de grupos de neuronas siguen tractos conjuntos. En otros, cada axón está recubierto de múltiples capas de membrana denominada mielina y que es producida por células gliales. De este modo, se habla de sustancia gris como aquélla rica en somas neuronales y de sustancia blanca como la parte rica en axones (esto es, fibras nerviosas).

A nivel de estructura histológica, las preparaciones de cerebro se realizan comúnmente con tinciones argénticas (es decir, que emplean sales de plata como el cromato de plata), como las desarrolladas por Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal.^[7] Puesto que el tejido cortical tiene una gran abundancia de somas neuronales y la tinción argéntica sólo tiñe una fracción de las células presentes, estas técnicas permitieron el estudio de tipos celulares concretos. No obstante, la abundancia de interconexiones entre neuronas dio lugar a diferentes hipótesis sobre la organización del cerebro, como la que sugería que las neuronas eran una red en continuo (sostenida por Camilo Golgi) y como la que indicaba que las neuronas eran entes individuales (sugerida por Cajal, que resultó ser correcta y que recibe el nombre de doctrina de la neurona).^[8]

[editar] Morfología cerebral humana

Lóbulo frontal Lóbulo temporal Lóbulo parietal Lóbulo occipital
Visión lateral de los lóbulos cerebrales.

El telencéfalo es la parte más voluminosa del cerebro humano. Cubre por la parte dorsal al cerebelo, estando separado de él por la tienda del mismo. Está dividido por la cisura interhemisférica en dos hemisferios unidos entre sí por las comisuras interhemisféricas y poseen en su interior los ventrículos laterales como cavidad ependimaria. Cada hemisferio posee varias cisuras que lo subdividen en lóbulos:^[9]

• El lóbulo frontal está limitado por las cisuras de Silvio, de Rolando y la cisura subfrontal.
• El lóbulo parietal está delimitado por delante por la cisura de Rolando, por debajo por la cisura de Silvio y por detrás por la cisura occipital; por dentro, por el surco subparietal. Se extiende en la cara externa del hemisferio, ocupando sólo en una pequeña parte la cara interna.
• El lóbulo occipital está limitado por las cisuras perpendicular externa e interna, por delante; no existe ningún límite en la cara interior del mismo. Se sitúa en la parte posterior del cerebro.
• El lóbulo temporal está delimitado por la cisura de Silvio y se localiza en una posición lateral.

Aun cuando ambos hemisferios humanos son opuestos, no son la imagen geométrica invertida uno del otro. Desde un punto de vista puramente morfológico son asimétricos. Esta asimetría depende de una pauta de expresión génica también asimétrica durante el desarrollo embrionario del individuo, y no está presente en parientes cercanos en la filogenia al humano como puede ser el chimpancé. Por esta razón, el estudio de impresiones craneales de antepasados del género Homo tiene entre sus objetivos determinar la presencia o no de asimetría en el telencéfalo, puesto que es un rasgo de aumento de la especialización, de una capacidad cognitiva más compleja.^[10]

Las diferencias funcionales entre hemisferios son mínimas y sólo en algunas pocas áreas se han podido encontrar diferencias en cuanto a funcionamiento, existiendo excepciones en personas que no se observaron diferencias. La diferencia de competencias entre los dos hemisferios cerebrales parece ser exclusiva del ser humano. Se ha dicho que el lenguaje y la lógica (las áreas actualmente más conocidas especializadas en el lenguaje son la Broca y la de Wernicke, aunque al hacer un proceso lingüístico es probable que todo el cerebro esté involucrado -casi indudablemente las áreas de la memoria participan en el proceso del lenguaje-, las áreas de Broca y de Wernicke se encuentran en la mayoría de los individuos en el hemisferio izquierdo; por su parte las áreas más involucradas en la lógica y actividades intelectuales se ubican principalmente en el córtex prefrontal, teniendo quizás las áreas temporales izquierdas gran importancia para procesos de análisis y síntesis como los que permiten hacer cálculos matemáticos) estas áreas dotan al individuo de mayor capacidad de adaptación al medio, pero con procesos de aprendizaje mucho más dilatados, y como tal más dependientes de sus progenitores durante la etapa de cría.

[editar] Funciones

El cerebro procesa la información sensorial, controla y coordina el movimiento, el comportamiento y puede llegar a dar prioridad a las funciones corporales homeostáticas, como los latidos del corazón, la presión sanguínea, el balance de fluidos y la temperatura corporal. No obstante, el encargado de llevar el proceso automático es el bulbo raquídeo. El cerebro es responsable de la cognición, las emociones, la memoria y el aprendizaje.

La capacidad de procesamiento y almacenamiento de un cerebro humano estándar supera aun a las mejores computadores hoy en día ^{[cita requerida]}. Algunos científicos tienen la creencia que un cerebro que realice una mayor cantidad de sinapsis puede desarrollar mayor inteligencia que uno con menor desarrollo neuronal.

Hasta no hace muchos años, se pensaba que el cerebro tenía zonas exclusivas de funcionamiento hasta que por medio de imagenología se pudo determinar que cuando se realiza una función, el cerebro actúa de manera semejante a una orquesta sinfónica interactuando varias áreas entre sí. Además se pudo establecer que cuando un área cerebral no especializada, es dañada, otra área puede realizar un reemplazo parcial de sus funciones.

[editar] Capacidades cognitivas

En los lóbulos parietales se desarrolla el sistema emocional y el sistema valorativo. El sistema emocional está aunque compromete a todo el cerebro-y en retroalimentación, a todo el cuerpo del individuo- se ubica principalmente en el área bastante arcaica llamada sistema límbico, dentro del sistema límbico las 2 amígdalas cerebrales (situadas cada una detrás del ojo, a una profundidad de aproximadamente 5cm), se focalizan las emociones básicas (temor, agresión, placer) que tenemos y que damos cuando algo o alguien interfiere en la actividad que este haciendo en el exterior. Por otra parte esta el sistema valorativo, este es la relación que existe entre los lóbulos prefrontales (que como su nombre lo indica esta atrás de la frente) y las amígdalas cerebrales, esa relación "física" se llama hipocampo.

[editar] Cerebro y lenguaje

La percepción sonora del habla se produce en el giro de Heschl, en los hemisferios derecho e izquierdo. Esas informaciones se transfieren al área de Wernicke y al lóbulo parietal inferior, que reconocen la segmentación fonemática de lo escuchado y, junto con la corteza prefrontal, interpretan esos sonidos. Para identificar el significado, contrastan esa información con la contenida en varias áreas del lóbulo temporal.

El área de Wernicke, encargada de la decodificación de lo oído y de la preparación de posibles respuestas, da paso después al área de Broca, en la que se activa el accionamiento de los músculos fonadores para asegurar la producción de sonidos articulados, lo que tiene lugar en el área motora primaria, de donde parten las órdenes a los músculos fonadores.

[editar] Regeneración cerebral

El cerebro humano adulto, en condiciones normales, puede generar nuevas neuronas. Estas nuevas células se producen en el hipocampo, región relacionada con la memoria y el aprendizaje. Las células madre, origen de esas neuronas, pueden constituir así una reserva potencial para la regeneración neuronal de un sistema nervioso dañado.

No obstante, la capacidad regenerativa del cerebro es escasa, en comparación con otros tejidos del organismo. Esto se debe a la escasez de esas células madre en el conjunto del sistema nervioso central y a la inhibición de la diferenciación neuronal por factores microambientales.

[editar] Anatomía comparada

Tres grupos de animales, con algunas excepciones, tienen cerebros notablemente complejos: los artrópodos (por ejemplo, los insectos y los crustáceos), los cefalópodos (pulpos, calamares y moluscos similares) y los craniados (vertebrados principalmente). El cerebro de los artrópodos y los cefalópodos surge desde un par de nervios paralelos que se extienden a lo largo del cuerpo del animal. El cerebro de los artrópodos tiene grandes lóbulos ópticos por detrás de cada ojo para el procesado visual y un cerebro central con tres divisiones.

El cerebro de los craniados se desarrolla desde la sección anterior de un único tubo nervioso dorsal, que más tarde se convierte en la médula espinal, luego la médula espinal (siempre evolutiva y filogenétiamente) habría veccionado (usando la terminología de Piaget o evolucionado complejificándose y transformándose sucesivamente en el puente de Varolio y el tronco encefálico; ya en los peces y, principalmente, en los tetrápodos primitivos (anfibios, reptiles) habría surgido el "cerebro límbico" (sistema límbico). Los craniados tienen el cerebro protegido por los huesos del neurocráneo. Los vertebrados se caracterizan por el aumento de la complejidad del córtex cerebral a medida que se sube por los árboles filogenético y evolutivo. El gran número de circunvoluciones que aparecen en el cerebro de los mamíferos es característico de animales con cerebros avanzados. Estas convoluciones surgieron de la evolución para proporcionar más área superficial (con más materia gris) al cerebro: el volumen se mantiene constante a la vez que aumenta el número de neuronas. Por ello, es la superficie, y no el volumen (absoluto ni relativo), lo que condiciona el nivel de inteligencia de una especie. Éste es un error muy común que debe ser tenido en cuenta. No obstante, si comparásemos dos cerebros de la misma especie podríamos aproximar que hay más posibilidades que el cerebro más grande de los dos tenga una mayor superficie, aunque tampoco esto es definitorio de la cualidad intelectiva cognitiva sino que se considera como factor clave para mayores capacidades intelectivas y cognitivas a la arquitectura del cerebro: por ejemplo los Homo neanderthalensis podían tener cerebros tan voluminosos o más que los del Homo sapiens actual pero la arquitectura cortical de sus cerebros estaba más dedicada a controlar sus fuertes musculaturas mientras que en los Homo sapiens las áreas corticales más desarrolladas se ubican en las zonas dedicadas al lenguaje simbólico y las áreas prefrontales y frontales -en especial del hemisferio izquierdo- en donde se realizan las síntesis que dan por resultado procesos elaborados de reflexión, cognición e intelección.

En los insectos, el cerebro se puede dividir en cuatro partes: los lóbulos ópticos, que localizados tras los ojos, procesan los estímulos visuales; el protocerebro, que responde al olfato; el deutocerebro, que recibe la información de los receptores táctiles de la cabeza y las antenas; y el tritocerebro.

En los cefalópodos, el cerebro se divide en dos regiones separadas por el esófago del animal y conectadas por un par de lóbulos. Reciben el nombre de masa supraesofágica y masa subesofágica.

[editar] Patología

El cerebro, junto con el corazón, es uno de los dos órganos más importantes del cuerpo humano. Una pérdida de funcionalidad de alguno de estos dos órganos lleva a la muerte. Por otro lado, los daños en el cerebro causan pérdidas de inteligencia, memoria y control del cuerpo. En la mayor parte de los casos, estos daños suelen deberse a inflamaciones, edemas, o impactos en la cabeza. Los accidentes cerebrovasculares producidos por el bloqueo de vasos sanguíneos del cerebro son también una causa importante de muerte y daño cerebral.

Otros problemas cerebrales se pueden clasificar mejor como enfermedades que como daños. Las enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis lateral amiotrófica y la enfermedad de Huntington están causadas por la muerte gradual de neuronas individuales y actualmente sólo se pueden tratar sus síntomas. Las enfermedades mentales como la depresión clínica, la esquizofrenia, el desorden bipolar tienen una base biológica teórica en el cerebro y suelen tratarse con terapia psiquiátrica.

Algunas enfermedades infecciosas que afectan al cerebro vienen causadas por virus o bacterias. La infección de las meninges puede llevar a una meningitis. La encefalopatía espongiforme bovina, también conocida como el mal de las vacas locas, es una enfermedad mortal entre el ganado y se asocia a priones. Asimismo, se ha verificado que la esclerosis múltiple, la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Lyme, así como la encefalopatía y la encefalomielitis, tienen causas virales o bacterianas.

Algunos desórdenes del cerebro son congénitos. La enfermedad de Tay-Sachs, el síndrome X frágil, el síndrome deleción 22q13, el síndrome de Down y el síndrome de Tourette están asociados a errores genéticos o cromosómicos.

[editar] Cerebro humano e inteligencia artificial

Existe la tendencia a comparar al cerebro con los conductos electrónicos del hombre. No se debe hacer, pues se suele caer en demagogia e incluso, falacias argumentales. No existe base científica que logre demostrar sin margen de error que los datos de las comparaciones sean fiables al 100%, por lo que esos estudios son estimaciones por comparación entre conceptos equivalentes. Si bien las equivalencias pueden llegar a satisfacer los requerimientos de ciertos científicos, ellos mismos reconocen sus límites a la hora de entender el funcionamiento exacto del cerebro.

En un pasado, la euforia de los ingenieros por los logros tecnológicos, les llevaron a comparar los procesos cerebrales con los electrónicos, estableciendo equivalencias. No obstante, los intereses económicos de empresas se valen de esos estudios para sus fines comerciales. Así, estos estudios siempre salen de la mano de algún ente privado, sin una concordancia con alguna universidad de prestigio que avale esos resultados. Tenemos el caso de la típica comparación que existe entre las memorias de ordenadores, así como de otros métodos de retener información, y la capacidad rememorativa del cerebro humano. La compañía Laboratorios de Tecnología Avanzada de la Corporación RCA ofrece estas comparaciones, según se publicaron en la revista “Business Week”: Por eso, con toda la tecnología humana existente, el cerebro humano todavía tiene una capacidad 10 veces mayor que lo que está almacenado en los Archivos Nacionales de Estados Unidos, 500 veces mayor que un sistema de memoria de un ordenador avanzado y 10.000 veces mayor que lo que está registrado en la “Encyclopedia Britannica.”^{[cita requerida]}

A diferencia de los ordenadores (lo que está en blanco permanece en blanco) el cerebro no pierde el tiempo ni desaprovecha las supuestas regiones 'no usadas'. Dada su gran capacidad de optimizar la energía, las neuronas siempre interaccionan para evitar un costo mayor, por lo que las regiones 'no usadas' pasan a convertirse en regiones poco optimizadas. Una neurona sin usar es más costosa de mantener que cuando esta se conecta a un entramado sináptico. Por ello, cuando una neurona queda aislada del resto, su tendencia es a morir, y no a quedar en blanco.^{[cita requerida]}

De esto se desprende los comportamientos curiosos de las personas cuando han de incorporar nuevos enlaces a sus esquemas sinápticos. Por ejemplo, tratar de hacer entender a una abuelita el funcionamiento de un cajero automático puede ser desesperante, sus facultades mentales están acostumbradas a tratar con personas, su optimización sináptica está adaptada a personas, no con máquinas; cambiar toda la inercia cerebral de un anciano que ha basado su experiencia bancaria a la comunicación humana, es muy costoso, la tendencia siempre será a ir a lo conocido. Ahora pongamos a un niño de 5 años frente a una máquina, suponiendo que en su corta vida solo haya jugado con juguetes tradicionales, el niño pronto aprenderá a entenderse con el constructo electrónico.

En el funcionamiento de un ordenador no se permite la modificación de los entramados electrónicos, por ser Hardware. La gran ventaja del cerebro frente a un ordenador, no es la capacidad de almacenamiento ni de proceso de información, sino la de adaptación y constante búsqueda de la optimización de la energía por la modificación de su propio 'Hardware'.

En el campo de la inteligencia artificial existe una paradoja denominada paradoja de Moravec. Esta dicta que, de forma antiintuitiva, el pensamiento razonado humano requiere de poca computación, mientras que las habilidades sensoriales y motoras, no conscientes y compartidas con otros muchos animales, requieren de grandes esfuerzos computacionales. Este principio fue postulado por Hans Moravec y otros en la década de los 80. Como Moravec dijo: «es fácil comparativamente conseguir que las computadoras muestren capacidades similares a las de un humano adulto en tests de inteligencia, y difícil o imposible lograr que posean las hablidades perceptivas y motrices de un bebé de un año».^[11]

[editar] El cerebro en datos

• De todo el peso de nuestro cuerpo, el cerebro solo representa entre el 1,5% y 2%.
• El consumo de energía (en forma de oxígeno y glucosa) del cerebro con relación al resto del cuerpo es aproximadamente del 20%, manteniéndose muy estable en torno a ese valor independientemente de la actividad corporal.^[12]
• Por esta razón hay actividades incompatibles entre sí, pues el cerebro varía la cantidad de energía consumida con referencia al sistema circulatorio, y por consecuencia a la del resto del cuerpo. Por ejemplo, si se hace deporte y se queman 1500 calorías, el cerebro habrá consumido el 20%, del cual ha invertido en activar la región cerebral que controla la parte corporal que a su vez ejecuta las órdenes en las partes físicas que han interactuado con la actividad ordenada por el consciente.
• Si se trata de estudiar mientras se hace deporte (por ejemplo), la misma energía que el cerebro debería estar empleando para esa actividad, la deriva a otras funciones relacionadas con el aprendizaje, concentración y atención.
• Cuanto más se entrene en realizar varias actividades al mismo tiempo, menos energía empleará el cerebro en realizar esas mismas funciones en un futuro, pues no necesitará crear los enlaces sinápticos necesarios que le permiten ese tipo de "multitarea".
• Diferentes regiones cerebrales entrando en juego con consumos paralelos mermaran la calidad de las actividades.
• El cerebro no puede ni debe consumir más del 20% de la energía general del cuerpo^{[cita requerida]}. Es la cantidad que soporta el ser humano, más energía posiblemente desemboque en patologías mentales; menos energía causaría una desconexión inmediata de las partes menos representativas a la hora de conservar el estado homeostático (análogamente a lo que supondría enchufar un electrodoméstico cortocircuitado en su electrónica o sus componentes eléctricos, el cerebro que aumenta su consumo a más del 20% tiene algo roto y el que lo disminuye, es que no le llega el aporte suficiente, el cerebro tiene un consumo nominal dependiente del trabajo a realizar)^{[cita requerida]}.
• Las mediciones de la densidad neuronal por unidad de volumen, hacen suponer que en un cerebro humano cuya capacidad oscila entre los 1100 y los 1500 cc, puedan contener un orden de unos 100 millardos de neuronas, cada una de las cuales se interconecta con otras por un número de sinapsis que va de varios centenares a más de 20.000, formando una red estructural que es unas 100 veces más compleja que la red telefónica mundial. Por otro lado, se han registrado densidades más bajas, las cuales hacen suponer un recuento neuronal de unos 86.000 millones^{[cita requerida]}.
• Toda experiencia sensorial, consciente o inconsciente, queda registrada en el aparato neuronal y podrá ser evocada posteriormente, si se dan ciertas condiciones propicias; y algo parecido sucede con nuestro conocimiento hereditario inconsciente que constituye una base de potencialidad aun mucho mayor (Popper, 1980, p.136-7).
• Igualmente, la vastedad y los recursos de la mente son tan eficientes que el hombre puede elegir, en un instante dado, cada una de las 10.000.000.000⁴ oraciones diferentes de que dispone una lengua culta (Polanyi, 1969, p. 151).
• El registro fósil actualmente conocido (febrero de 2009) de un cerebro se ha encontrado en cráneos de peces del género inioptengius que vivieron hace unos 300 millones de años.
• El cerebro humano puede almacenar información que "llenaría unos veinte millones de volúmenes, como en las mayores bibliotecas del mundo"(Cosmos, por Carl Sagan,1980,p.278).
• "El cerebro del infante humano, a diferencia del de cualquier otro animal, se triplica en tamaño durante su primer año"(The universe Within, por Morton Hunt,1982,p.44).
• El cerebro del hombre "está dotado de una potencialidad considerablemente mayor de la que se puede utilizar durante la vida de una persona"(Encyclopedia Britannica,1976,Macropedia, tomo 12, p.998).

Estos y otros datos similares nos llevan a concluir que el cerebro humano es la realidad más eficiente en cuanto a consumo y transformación de la energía se refiere, en lo que nos hemos podido encontrar en este universo. Es una verdadera máquina de la transformación de la energía y un ejemplo a seguir por los estudiosos de la termodinámica. Nos podemos preguntar qué sentido o significado tiene, o qué función desempeña, esta asombrosa capacidad del cerebro humano que reside en su optimizada manera de memorizar y en su constante aumento de la velocidad de procesar información. Nuestra respuesta es que esa dotación gigantesca está ahí, esperando a que se le enseñe cual es la disposición sináptica que permitirá a las especies más evolucionadas, subsistir por más tiempo sobre la tierra.^{[cita requerida]}

[editar] Neuroplasticidad

Artículo principal: Neuroplasticidad

La neuroplasticidad es el proceso de modificación de la organización neuronal del cerebro a resultas de la experiencia. El concepto se sustenta en la capacidad de modificación de la actividad de las neuronas, y como tal fue descrita por el neurocientífico polaco Jerzy Konorski.^[13] La capacidad de modificar el número de sinapsis, de conexiones neurona-neurona, o incluso del número de células, da lugar a la neuroplasticidad. Históricamente, la neurociencia concebía durante el siglo XX un esquema estático de las estructuras más antiguas del cerebro así como de la neocorteza. No obstante, hoy día se sabe que las conexiones cerebrales varían a lo largo de la vida del adulto, así como es también posible la generación de nuevas neuronas en áreas relacionadas con la gestión de la memoria (hipocampo, giro dentado).^[14] Este dinamismo en algunas áreas del cerebro del adulto responde a estímulos externos, e incluso alcanza a otras partes del encéfalo como el cerebelo.^[15]

De acuerdo a los conocimientos científicos de la neuroplasticidad, los procesos mentales (el hecho de pensar, de aprender) son capaces de alterar la pauta de activación cerebral en las áreas neocorticales. Así, el cerebro no es una estructura inmutable, sino que responde a la experiencia vital del individuo. Este cambio en el paradigma de la neurociencia ha sido definido por el psiquiatra canadiense Norman Doidge como «uno de los descubrimientos más extraordinarios del siglo XX»^[16]

[editar] Véase también

• Encéfalo
• Neurobiología
• Neurología

[editar] Referencias

1. ↑ Guyton, AC; Hall, JE. (2006) Medical Physiology, Elsevier Saunders. 11th edition.
2. ↑ ^{a b} Bear, Mark F.; Barry W. Connors, Michael A. Paradiso (2006). Neuroscience. Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 9780781760034.
3. ↑ ^{a b c} Kandel, ER; Schwartz JH, Jessel TM (2000). Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 9780838577011.
4. ↑ Hodgkin, A.L.; Huxley, A.F. (1952), "Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo" (w), The Journal of physiology 116 (4): 449, http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1392213, consultado el 2009-04-26 
5. ↑ Squire, Larry R.; Floyd Bloom, Nicholas Spitzer (2008). Fundamental Neuroscience (Digitised online by Googlebooks), Academic Press. ISBN 0123740193, 9780123740199. Consultado el 2008-12-26.
6. ↑ Hyman, Steven E.; Eric Jonathan Nestler (1993). The Molecular Foundations of Psychiatry (Digitised online by Googlebooks), American Psychiatric Pub. ISBN 0880483539, 9780880483537. Consultado el 2008-12-26.
7. ↑ Ramón y Cajal, Santiago (1899). Comparative Study of the Sensory Areas of the Human Cortex.
8. ↑ Sabbatini R.M.E. April-July 2003. Neurons and Synapses: The History of Its Discovery. Brain & Mind Magazine, 17. Retrieved on March 19, 2007.
9. ↑ Rouviére, H. (1959), Compendio de anatomía y disección, http://books.google.co.uk/books?hl=en, consultado el 2009-04-26 
10. ↑ Hill, R.S.; Walsh, C.A. (2005), "Molecular insights into human brain evolution", Nature 437: 64–67, http://www.walshlab.org/pdf/Hill-Nature.pdf, consultado el 2009-04-26 
11. ↑ Moravec, Hans (1988), Mind Children, Harvard University Press 
12. ↑ PNAS (ed.): «Proceedings of the National Academy of Sciences, 6 de agosto de 2002 vol.99, n16, 10237-10239: Appraising the brain's energy budget».
13. ↑ "Synaptic Self", Joseph LeDoux 2002, p. 137
14. ↑ Rakic, P. (2002), "Neurogenesis in adult primate neocortex: an evaluation of the evidence" (w), Nature Reviews Neuroscience 3 (1): 65�71, http://www.nature.com/nrn/journal/v3/n1/abs/nrn700.html, consultado el 2009-04-25 
15. ↑ Ponti, G.; Peretto, P.; Bonfanti, L. (2008), "Genesis of Neuronal and Glial Progenitors in the Cerebellar Cortex of Peripuberal and Adult Rabbits", PLoS ONE 3 (6), http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2396292, consultado el 2009-04-25 
16. ↑ Doidge, N. (2007), "The brain that changes itself", Psychiatric Times 24 (8), http://www.psychiatrictimes.com/showArticle.jhtml?articleId=201201860, consultado el 2009-04-25 

[editar] Bibliografía

• Ratey, John J. (2003). Cerebro: manual de instrucciones. Mondadori. ISBN 978-84-397-0991-6.

[editar] Enlaces externos

Commons

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EL CUERPO HUMANO: LOS IMPULSOS NERVIOSOS. Un impulso nervioso es una onda de naturaleza eléctrica que recorre toda la neurona y que se origina como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática, secundario a un estímulo.

Impulso nervioso

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Un impulso nervioso es una onda de naturaleza eléctrica que recorre toda la neurona y que se origina como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática, secundario a un estímulo.

Contenido [ocultar] 1 Excitabilidad 2 Cantidad de estímulo 3 Despolarización 4 Propagación del impulso nervioso 5 Sinapsis 6 Véase también

Excitabilidad [editar]

La excitabilidad de las neuronas depende de la existencia de distintas concentraciones de iones a ambos lados de la membrana celular y de la capacidad de transporte activo a través de estas membranas. La excitación neuronal se acompaña de un flujo de partículas cargadas a través de la membrana, lo cual genera una corriente eléctrica. El desequilibrio iónico que produce la polarización de la membrana es debido a la distinta permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El ion de potasio atraviesa la membrana libremente. La permeabilidad para el sodio es menor, y además es expulsado por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio; cabe destacar que potasio se encuentra en más cantidad al interior de la célula. Toda esta dinámica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -70 mV.Es lo que se denomina potencial de membrana. Cuando se aplica un estímulo adecuado a la membrana de la neurona, se altera su permeabilidad, permitiendo la entrada de iones de sodio a favor de su gradiente de concentración. Este tránsito es tan intenso que la bomba de sodio resulta ineficaz. El flujo de sodio invierte la diferencia de voltaje pasando el exterior a ser negativo y el interior positivo (+30 mV).

Conforme se iguala el gradiente de concentración, el flujo de sodio decrece, mientras que el potasio sale de la célula para neutralizar la electronegatividad del exterior. El tránsito de potasio se produce un milisegundo después que el de sodio. La salida de potasio es mayor que la necesaria para restablecer el potencial de reposo, por lo que la membrana queda hiperpolarizada, con mayor electronegatividad en el interior.

Cantidad de estímulo [editar]

La cantidad de estímulo necesario para provocar la actividad de una neurona, se denomina umbral de excitabilidad. Alcanzado este umbral, la respuesta es efectiva, independientemente de la interrupción o aumento del estímulo. Es decir, sigue la ley del todo o nada.

Cuando una región de la membrana de un axón se despolariza hasta un valor umbral, el efecto de retroactivación de la despolarización sobre la permeabilidad al Na+ y de la permeabilidad al k+ sobre la hace que el potencial de membrana se dispare hasta un valor de alrededor de +30 mV.

En condiciones normales, no se hace más positivo por que los canales de Na+ se cierran en seguida y los canales del K+ se abren. El tiempo que los canales de Na+ y K+ permanecen abiertos es independiente de la fuerza del estímulo que produce la despolarización.

Por lo tanto, la amplitud de los potenciales de acción es todo o nada. Cuando la despolarización se encuentra por debajo del valor umbral, las puertas reguladas por el voltaje se mantienen cerradas; cuando la despolarización alcanza el umbral, se produce un cambio de potencial máximo (potencial de acción). Como el cambio desde -70 mV a +30 mV y la vuelta a -70 mV sólo dura unos 3 milisegundos, la imagen de un potencial de acción presentada por el osciloscopio es la de un pico. Por ello, los potenciales de acción se conocen a veces como potenciales pico. Los canales sólo se abren durante un intervalo fijo, ya que pronto se inactivas, mediante un proceso que no es simple cierre de las puertas. La inactivación automática y se ha repolarizado. Debido a esta inactivación automática, la duración de todos los potenciales de acción es aproximadamente igual. De la misma forma, como el gradiente de concentración de Na+ se mantiene relativamente constante, las amplitudes de los potenciales de acción son aproximadamente iguales en todos los axones y en todos los momentos (de -70 mV a +30 mV, o alrededor de 100 mV de amplitud total).

Despolarización [editar]

Todo lo que recubre a la neurona es membrana, que en ella hay enzimas transportadoras que forman una "bomba de Na+ y K+" en un mecanismo que se basa en estas enzimas y se encargan de intercambiar Sodio y Potasio (Na y K). No obstante, también hay proteínas canales de sodio y potasio. Cuando la neurona es estimulada, los canales de sodio (Na+) se abren y los de potasio (K+) se cierran. ¿Qué es lo que pasa?, El Na+ y K+, estando en la interioridad de la neurona y por ser iones positivos, generan una zona electropositiva, intercambiando la carga que tenía la neurona al estar en reposo. +35 es la carga presente que datan los electrodos en el interior de la célula nerviosa.

Propagación del impulso nervioso [editar]

La despolarización de la membrana en un punto produce que el exterior en ese punto quede cargado negativamente al introducirse las cargas positivas de sodio (Na+) en la célula. Las zonas adyacentes sufren una atracción de sus cationes por la carga negativa del área estimulada, actuando como sumidero de cationes de sodio. De este modo, se va transmitiendo la onda de electronegatividad a lo largo de toda la fibra nerviosa.

En las fibras que poseen cubierta de mielina, dispuesta en torno a las células de Schwann, separadas por los denominados nódulos de Ranvier, la onda de electronegatividad se propaga saltando de nódulo en nódulo. Esta propagación saltatoria es más rápida. En estas células los nodos de ranvier son las únicas areas que se despolarizan permitiendo la propagación rápida del impulso asociada a los musculos involucrados en los movimientos rápidos.

Sinapsis [editar]

Una vez que el impulso nervioso llega a la zona final del axon, se transmite a otra neurona, o a un órgano efector, por medio de un contacto funcional denominado sinapsis.

Cuando el impulso nervioso llega al elemento presináptico, los neurotransmisores se liberan de las cápsulas que las contienen, uniendo las vesiculas sinápticas (que contienen los neurotranmisores) con la membrana de la célula post-sináptica, pasando a la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se unen a los receptores de la membrana post-sináptica, provocando en ella un incremento en la permeabilidad del Na⁺. Esa entrada de sodio despolariza la membrana y hace que el impulso nervioso se propague nuevamente a través de una segunda neurona o ponga en acción el órgano efector.

Véase también [editar]

• Potencial de acción
• Sistema nervioso
• Neurofisiología
• Lesiones de nervio
• Neuropatía
• Neuralgia
• Arco reflejo

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EL CUERPO HUMANO: LAS NEURONAS. Las neuronas son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad de su membrana plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora.

Neurona

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Diagrama básico de una neurona

Las neuronas son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal característica es la excitabilidad de su membrana plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.^[1] Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular o «pericarion», central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana.^[2]

La neurogénesis en seres adultos, ha sido descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema, una capa formada de los núcleos de las células de Schwann.

Contenido [ocultar] 1 Historia 2 Morfología 2.1 Núcleo 2.2 Pericarion 2.3 Dendritas 2.4 Axón 3 Función de las neuronas 3.1 El impulso nervioso 3.2 Neurosecreción 4 Transmisión de señales entre neuronas 5 Clasificación 5.1 Según la forma y el tamaño 5.2 Según la polaridad 5.3 Según las características de las neuritas 5.4 Según el mediador químico 6 Doctrina de la neurona 7 Redes neuronales 7.1 Cerebro y neuronas 7.2 Redes neuronales artificiales 8 Véase también 9 Referencias 10 Enlaces externos

[editar] Historia

Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Célula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar (B) célula granular que es multipolar

A principios del siglo XX, Santiago Ramón y Cajal situó por vez primera a las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.^[3] Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, comunicándose unas con otras, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios.^[3] Esta idea, opuesta a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal (es decir, que negaba que las neuronas fueran entes discretos interconectados), es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por el propio Cajal. Dicha técnica permitía un análisis muy preciso, a nivel celular, incluso de un tejido tan denso como es el cerebral.^[4]

[editar] Morfología

Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.^[2]

Infografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

[editar] Núcleo

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy conspicuo, especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envolutura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.

[editar] Pericarion

Artículo principal: Pericarion

Rico en ribosomas libres y adheridos al retículo endoplasmático rugoso, lo que da lugar a unas estructuras denominadas grumos de Nissl que, al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.

El aparato de Golgi es escaso en el pericarion. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).^[5] Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente, de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).^[6]

[editar] Dendritas

Artículo principal: Dendrita

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envuelta de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.

[editar] Axón

Artículo principal: Axón

El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o más células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento inicial, resto del axón.^[2]

• Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurfilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón.
• Segmento inicial. En él comienza, de existir, la mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas; se asume que interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ^[7] pero no la proteína MAP-2.
• Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.

[editar] Función de las neuronas

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis.

Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, integrador o mixto y motor; De esta manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción muscular o secreción glandular.

[editar] El impulso nervioso

Artículo principal: Impulso nervioso

A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según describe el potencial de Nernst^[8] ) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general de -70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral ( de 65mV a 55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.^[9]

[editar] Neurosecreción

Las células neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en capilares sanguíneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una vía endocrina.^[10] Esta actividad está representada a lo largo de la diversidad zoológica: se encuentra en crustáceos,^[11] insectos,^[12] equinodermos,^[13] vertebrados,^[10] etc.

[editar] Transmisión de señales entre neuronas

Un sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial, generalmente asociada a un órgano de los sentidos, recoge información. Su axón se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la información a otra aledaña, de modo que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la información a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.^[14]

[editar] Clasificación

Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrómetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de más de un metro. El número, la longitud y la forma de ramificación de las dendritas brindan un método morfológico para la clasificación de las neuronas.

[editar] Según la forma y el tamaño

Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas de color rojo son interneuronas GABAérgicas.

Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se clasifican en:^[2]

• Poliédricas: como las motoneuronas del asta anterior de la médula.
• Fusiformes: como las células de doble ramillete de la corteza cerebral.
• Estrelladas: como las neuronas aracniformes y estrelladas de la corteza cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.
• Esféricas: en ganglios raquídeos, simpáticos y parasimpáticos
• Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

[editar] Según la polaridad

Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:^[2]

• Neuronas monopolares o unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo una prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de la retina.
• Neuronas bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axón (solo puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y del equilibrio.
• Neuronas multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las de tipo Golgi II, que no tienen axón o éste es muy corto. Las neuronas de proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo.
• Neuronas pseudounipolares: son aquéllas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual también se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raíz posterior.
• Neuronas anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los sentidos.

[editar] Según las características de las neuritas

De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en:^[2]

• Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m.
• Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular.
• Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina.
• Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son más laŕgas que las madres.
• Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo.
• Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

[editar] Según el mediador químico

Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:^[15]

• Colinérgicas. Liberan acetilcolina.
• Noradrenérigicas. Liberan norepinefrina.
• Dopaminérgicas. Liberan dopamina.
• Serotoninérgicas. Liberan serotonina.
• GABAérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-aminobutírico.

[editar] Doctrina de la neurona

Artículo principal: Doctrina de la neurona

Micrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teñidas mediante la tinción de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión unidireccional de información (esto es, en un sólo sentido, de las dendritas hacia los axones).^[16] No obstane, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de información,^[17] e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se creía,^[18] presentan una transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido opuesto al postulado,^[19] de modo que sean los axones los que reciban de información (aferencia).

[editar] Redes neuronales

Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre neuronas, que implica un proceso electroquímico,^[8] implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así sucesivamente. El sustento de las capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mención a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentación («feedback»), como define la cibernética.

[editar] Cerebro y neuronas

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente según la especie estudiada.^[20] Se estima que cada cerebro humano posee en torno a 10¹¹ neuronas: es decir, unos cien mil millones. No obstante, Caenorhabditis elegans, un gusano nematodo muy empleado como animal modelo, posee sólo 302.;^[21] y la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, unas 300.000, que bastan para permiterle exhibir conductas complejas.^[22] La fácil manipulación en el laboratorio de estas especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo porco exigentes, permiten a los investigadores científicos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo básico de la actividad neuronal es común al de nuestra especie.^[9]

[editar] Redes neuronales artificiales

Artículo principal: Red neuronal artificial

El conocimiento de las redes neuronales biológicas ha dado lugar a un diseño empleado en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de entradas a través de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres funciones: una función de propagación que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexión; una función de activación, que modifica a la anterior y que puede no existir, siendo en este caso la salida la misma función de propagación; y una función de transferencia, que se aplica al valor devuelto por la función de activación. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretación que queramos darle a dichas salidas.^[23]

[editar] Véase también

• Neurobiología
• Neurociencia
• Plasticidad neuronal

[editar] Referencias

1. ↑ Myriam Cayre, Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi and Alain Strambi. The common properties of neurogenesis in the adult brain: from invertebrates to vertebrates Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Volume 132, Issue 1, May 2002, Pages 1-15
2. ↑ ^{a b c d e f} Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.
3. ↑ ^{a b} López-Muñoz, F., Boya, J., Alamo, C. (16 October 2006). «Neuron theory, the cornerstone of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago Ramón y Cajal». Brain Research Bulletin 70: 391–405. DOI:10.1016/j.brainresbull.2006.07.010. PMID 17027775.
4. ↑ Grant, Gunnar (9 January 2007 (online)). «How the 1906 Nobel Prize in Physiology or Medicine was shared between Golgi and Cajal». Brain Research Reviews 55: 490. DOI:10.1016/j.brainresrev.2006.11.004. PMID 17027775.
5. ↑ Jeffrey N. KellerEdgardo Dimayugab, Qinghua Chena, Jeffrey Thorpea, Jillian Geeb and Qunxing Ding. Autophagy, proteasomes, lipofuscin, and oxidative stress in the aging brain The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. Volume 36, Issue 12, December 2004, Pages 2376-2391
6. ↑ I. P. Johnson. [Morphological Peculiarities of the Neuron http://www.springerlink.com/content/mukh4n2550427866/]. Brain Damage and Repair (From Molecular Research to Clinical Therapy)
7. ↑ M Goedert, M G Spillantini, and R A Crowther. Cloning of a big tau microtubule-associated protein characteristic of the peripheral nervous system. Proc Natl Acad Sci U S A. 1992 March 1; 89(5): 1983–1987.
8. ↑ ^{a b} Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones. ISBN para España 84-291-1808-X.
9. ↑ ^{a b} Bear MF, Connors BW, Paradiso M.A: Neurociencia: explorando el cerebro. Barcelona: Masson, 2002. ISBN 84-458-1259-9
10. ↑ ^{a b} Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0261-7.
11. ↑ Dorothy E. Bliss, James B. Durand and John H. Welsh.Neurosecretory systems in decapod Crustacea Cell and Tissue Research. Volume 39, Number 5 / septiembre de 1954.
12. ↑ T A Miller. [Neurosecretion and the Control of Visceral Organs in Insects http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.en.20.010175.001025] Annual Review of Entomology Vol. 20: 133-149 (Volume publication date January 1975)
13. ↑ COBB J. L. S.. Neurohumors and neurosecretion in echinoderms: a review. Comparative biochemistry and physiology. C. Comparative pharmacology.
14. ↑ Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal, 4ª edición. ISBN 84-486-0200-5.
15. ↑ William F. Ganong: Review of Medical Physiology, 22nd Edition
16. ↑ Sabbatini R.M.E. April-July 2003. Neurons and Synapses: The History of Its Discovery. Brain & Mind Magazine, 17. Retrieved on March 19, 2007.
17. ↑ Witcher M, Kirov S, Harris K (2007). «Plasticity of perisynaptic astroglia during synaptogenesis in the mature rat hippocampus.». Glia 55 (1): 13–23. DOI:10.1002/glia.20415. PMID 17001633.
18. ↑ Connors B, Long M (2004). «Electrical synapses in the mammalian brain.». Annu Rev Neurosci 27: 393–418. DOI:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. PMID 15217338.
19. ↑ Djurisic M, Antic S, Chen W, Zecevic D (2004). «Voltage imaging from dendrites of mitral cells: EPSP attenuation and spike trigger zones.». J Neurosci 24 (30): 6703–14. DOI:10.1523/JNEUROSCI.0307-04.2004. PMID 15282273.
20. ↑ Williams, R and Herrup, K (2001). "The Control of Neuron Number." Originally published in The Annual Review of Neuroscience 11:423–453 (1988). Last revised Sept 28, 2001. Retrieved from http://www.nervenet.org/papers/NUMBER_REV_1988.html on May 12, 2007.
21. ↑ Chris Li, Kyuhyung Kim and Laura S. Nelson. FMRFamide-related neuropeptide gene family in Caenorhabditis elegans Brain Research, Volume 848, Issues 1-2, 27 November 1999, Pages 26-34
22. ↑ Paul Patrick Gordon Bateson, Peter H. Klopfer, Nicholas S. Thompson (1993): Perspectives in Ethology. Springer. ISBN:0306443988.
23. ↑ Gurney, K. (1997) An Introduction to Neural Networks London: Routledge. ISBN 1-85728-673-1 (hardback) or ISBN 1-85728-503-4 (paperback)

[editar] Enlaces externos

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EL CUERPO HUMANO: LOS NERVIOS. Un nervio es un conjunto de fibras nerviosas o axones, asociadas en fascículos por medio de tejido conjuntivo.

Nervio

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Para otros usos de este término, véase Nervio (desambiguación).

Fotografía microscópica de tejido nervioso

Un nervio es un conjunto de fibras nerviosas o axones, asociadas en fascículos por medio de tejido conjuntivo.

Contenido [ocultar] 1 Estructura de un nervio 2 Tipos de nervios 3 Propiedades de los nervios 3.1 Excitabilidad 3.2 Conductibilidad 4 Véase también 5 Enlaces externos

Los nervios son manojos de prolongaciones nerviosas de sustancia blanca, en forma de cordones que hacen comunicar los centros nerviosos con todos los órganos del cuerpo. Forman parte del sistema nervioso periférico. Los nervios aferentes transportan señales sensoriales al cerebro, por ejemplo de la piel u otros órganos, mientras que los nervios eferentes conducen señales estimulantes desde el cerebro hacia los músculos y glándulas.

Nervios en la parte superior del brazo

Estas señales, a menudo llamadas impulsos nerviosos, son también conocidas como potenciales de acción: ondas eléctricas que viajan a grandes velocidades, las cuales nacen comúnmente en el cuerpo celular de una neurona y se propagan rápidamente por el axón hacia su extremo, donde por medio de la sinapsis, se transmite a otra neurona.

[editar] Estructura de un nervio

En los nervios se pueden distinguir distintos componentes:

• Epineuro: Es la capa más externa de un nervio y está constituida por células de tejido conectivo y fibras colágenas, en su mayoría dispuestas longitudinalmente. También pueden encontrarse algunas células adiposas.
• Perineuro: Es cada una de las capas concéntricas de tejido conjuntivo que envuelve cada uno de los fascículos más pequeños de un nervio.
• Endoneuro: Son unos finos fascículos de fibras colágenas dispuestas longitudinalmente, junto con algunos fibroblastos introducidos en los espacios situados entre las fibras nerviosas. El finísimo endoneuro está formado por delicadas fibras reticulares que rodean a cada fibra nerviosa.
• Axolema: También conocido como membrana axonal, envuelve el axón de la fibra nerviosa.
• Células de Schwann: células capaces de fabricar la mielina que envuelve los nervios (menos las fibras C, que no disponen de esta cubierta).

Conforme el nervio se va ramificando, las vainas de tejido conjuntivo se hacen más finas. En las ramas más pequeñas falta el epineuro, y el perineuro no puede distinguirse del endoneuro, ya que está reducido a una capa delgada fibrilar recubierta de células conjuntivas aplanadas que se parecen a las células endoteliales. Los vasos sanguíneos se localizan en el epineuro y en el perineuro y raras veces se encuentran en los acúmulos más densos de endoneuro.

[editar] Tipos de nervios

Los nervios se clasifican según:

1) La clasificación de Erlanger y Gasser : Fibras de tipo A, con vaina de mielina y que se subdividen en tipo alfa (velocidad de conducción 70 a 120 m/s, diámetro 12 a 20 micras, responsables de la propiocepción), beta (Vel. de conducción 30-70 m/s, diámetro 5-12 micras, responsables del tacto y la presión), gamma (Vel. de conducción 15-30 m/s, diámetro de 3-6 micras, responsables de la transmisión motriz a los husos musculares ) y delta (Vel. de conducción 12-30 m/s, diámetro 2-5 micras, transmisión del dolor, el frío y parte del tacto)

Fibras B, mielinizadas, responsables de la conexión autónoma preganglionar (Vel. conducción 3-15 m/s, diámetro menor a tres micras)

Fibras C, no mielinizadas (sin vaina de mielina), que se ocupan de la transmisión del dolor, la temperatura, información de algunos mecanorreceptores y de las respuestas de los arcos reflejos (Vel. conducción 0.5 a2 m/s, diámetro de 0.4 a 1.2 micras)

2) Su origen :

Nervios Craneales : Son los que nacen del encéfalo o en el bulbo.

Nervios Raquídeos : Son los que nacen de la médula espinal.

Nervios del gran Simpático.

3) Su función :

Nervios sensitivos o centrípedos : Se encargan de conducir las excitaciones del exterior hacia los centros nerviosos. Son bastantes escasos. Generalmente las fibras nerviosas se hallan asociadas con fibras motoras (centrífugas). Como ejemplo de nervio sensitivo puro podemos citar el nervio de Wrisberg, que conduce al cerebro la sensibilidad de las gládulas salivales.

Nervios sensoriales : Se ubican dentro de los anteriores, pero se encargan únicamente de transmitir estímulos provenientes de los órganos de los sentidos.

Nervios motores o centrífugos : Son aquellos que llevan a los músculos o a las glándulas la órden de un movimiento o de una secreción impartida por un centro nervioso.

Nervios mixtos : Son aquellos que funcionan a la vez como sensitivos y motores. Se hallan constituidos por fibras que llevan las excitaciones exteriores hacia los centros nerviosos y órdenes de los músculos , de los centros hacia la periferia. Como ejemplo podemos citar el glosofarígeo que transmite al cerebro la excitación del gusto y produce al mismo tiempo la excitación de la lengua. Pertenecen a esta clase de nervios todos los nervios raquídeos y varios nervios craneanos.

[editar] Propiedades de los nervios

El nervio tiene dos propiedades esenciales que son la excitabilidad y la conductividad.

[editar] Excitabilidad

La excitabilidad es la propiedad que tiene la celula de adquirir un movimiento vibratorio molecular bajo la acción de un excitante. La célula puede ser excitado por un centro nervioso, por un excitante natural como la luz o por un excitante artificial como una descarga eléctrica. Los excitantes artificiales pueden ser de varias clases: El excitante es mecánico cuando se provoca la contracción de las patas de una rana pinchando el nervio crural. Será químico si se aplica un cristal de cloruro de sodio sobre el mismo nervio para conseguir el mismo efecto. Será térmico si se pone bruscamente el mismo nervio en contacto con un cuerpo caliente consiguiendo la misma contracción.El excitante más empleado en la fisiología es la electricidad porque es muy fácil regular la intensidad y la duración de su aplicación.

[editar] Conductibilidad

La conductibilidad es la propiedad que tiene el nervio de asegurar la propagación del movimiento vibratorio a lo largo del nervio en la forma ondulatoria a la manera que se propaga una onda en la superficie del agua. Esta propiedad permite a una dendrita transmitir a un centro nervioso la excitación que proviene de un pinchazo periférico, por ejemplo, y a un cilindro eje de llevar a otra neurona o a un músculo la excitación que proviene de un centro nervioso. Es de notar que las dendritas que emanan de un ganglio espinal poseen una envoltura de mielina, lo que puesto a considerar a los autores como cilindros-ejes. Para que se ejerza la conductibilidad es necesario que el nervio no haya sufrido ninguna degeneración y que en su trayecto no exista ninguna solución de continuidad. Un nervio puede perder la excitabilidad sin perder la conductibilidad; así la parte de un nervio sometida a la acción del gas carbónico, deja de ser excitable; pero sí se aplica la corriente eléctrica a la otra parte del nervio, la parte no excitable podrá conducir la excitación. Un nervio no se cansa al conducir el flujo nervioso; pero un centro nervioso puede fatigarse con un trabajo intelectual intenso. La conducción de un nervio sensitivo es centrípeda y la de un nervio motor es centrífuga. Los nervios mixtos participan en las dos cualidades.

[editar] Véase también

• Cerebelo
• Cerebro
• Tronco del encéfalo
• Par craneal
• Nervio espinal
• Nervio facial
• Nervio trigémino
• Nervio pudendo
• Nervio laríngeo recurrente
• Nervio hipogloso
• Nervio vago
• Nervio mandibular
• Nervio oftálmico
• Nervio óptico
• Nervio oculomotor
• Nervio auditivo
• Nervio troclear
• Nervio accesorio espinal
• Nervio obturador
• Nervio musculocutáneo
• Nervio glosofaríngeo
• Nervio abducens
• Nervio circunflejo
• Nervio ciático
• Nervio terminal
• Nervio mediano
• Nervio olfatorio

 

• Tejido nervioso
• Lesiones de nervio
• Neurofibromatosis
• Neuropatía
• Neuralgia
• Miembro fantasma
• Neuroglía
• Célula glial
• Sinapsis
• Neurona
• Axón
• Arco reflejo
• Impulso nervioso
• Sistema nervioso
• Neurociencia

[editar] Enlaces externos

Commons

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Categorías: Sistema nervioso | Nervios

EL CUERPO HUMANO: EL TEJIDO NERVIOSO. El tejido nervioso es el que forma los órganos del sistema nervioso. Está constituido por los cuerpos de las células nerviosas (neuronas) y sus prolongaciones, y por la neuroglía (células gliales).

Tejido nervioso

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El tejido nervioso es el que forma los órganos del sistema nervioso. Está constituido por los cuerpos de las células nerviosas (neuronas) y sus prolongaciones, y por la neuroglía (células gliales).

Células [editar]

El tejido nervioso está formado por dos tipos de células:

• Células nerviosas o neuronas: De variadas formas (esféricas, piramidales, estrelladas) y con muchas prolongaciones. Están especializadas en transmitir impulsos nerviosos. Se creía antes que estas eran las únicas células que no se reproducían, y cuando mueren no se podía reponer; sin embargo, hace poco se demostró que su capacidad regenerativa es extremadamente lenta, pero no nula. Se reconocen tres tipos de neuronas:
  • Las neuronas sensitivas: reciben el impulso originado en las células receptoras.
  • Las neuronas motoras: transmiten el impulso recibido al órgano efector.
  • Las neuronas conectivas o de asociación: vinculan la actividad de las neuronas sensitivas y las motoras.
• Células gliales: Son células auxiliares que protegen y llevan nutrientes a las neuronas. Glia significa pegamento, es un tejido que forma la sustancia de sostén de los centros nerviosos. Está compuesta por una finísima red en la que se incluyen células especiales muy ramificadas. Se divide en:
  • Glia central. Se encuentra en el SNC (encéfalo y médula):
    • Astrocitos
    • Oligodendrocitos
    • Microglia
    • Cel Epindemarias
  • Glia Periférica. Se encuentra en el SNP ( ganglios nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas):
    • Células de Schwann
    • Células capsulares
    • Células de Müller

Neuroglias [editar]

Nombre	Descripción	Función
Astroglia	Núcleo ovoide, grande, cromatina laxa.	Sostén y nutrición de las neuronas.
Oligodendroglia	Núcleo esférico, cromatina laxa.	Sintetiza mielina a nivel del sistema nervioso central.
Microglia	Núcleo alargado, cromatina regularmente densa.	Fagocitosis, es el macrófago del sistema nervioso central.
Célula ependimaria	Núcleo ovoide de forma ovalada, basal, cromatina laxa, con el eje mayor perpendicular a la lámina basal.	Facilita el desplazamiento del líquido cefalorraquídeo a través del conducto ependimario (son células cilíndricas ciliadas).
Célula del plexo coroideo	Núcleo esférico, central, cromatina laxa.	Sintetiza líquido cefalorraquídeo, a nivel de los plexos coroideos, en los ventrículos cerebrales. Forma parte de la barrera hematoencefálica.
Célula de Schwann	Núcleo ovoide, cromatina laxa.	Sintetiza mielina en el sistema nervioso periférico.
Célula satélite	Núcleo ovoide, central, cromatina laxa.	Sostiene, protege y nutre a las células ganglionares de los ganglios raquídeos.

Durante la tercera semana del desarrollo embrionario aparece la primera manifestación del sistema nervioso como un engrosamiento del ectodermo de la región dorso medial del embrión denominada placa neural.

Véase también [editar]

• Nervio
• Nervio óptico
• Nervio espinal
• Nervio facial
• Nervio trigémino
• Sistema nervioso
• Neurociencia

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Categorías: Histología | Sistema nervioso